Комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость возникла с появлением полового размножения, она связана с различными вариантами перекомбинации родительских задатков и является источником бесконечного разнообразия сочетаемых признаков. В ее основе лежит механизм случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе и обмен участками гомологичных хромосом (кроссинговер). Первые законы генетики, открытые Грегором Менделем, демонстрируют именно этот тип изменчивости.

Комбинативная изменчивость в популяциях дикорастущих злаков. Теоретические предпосылки.

Целью занятия является описание стенотипического разнообразия дикорастущих злаков по парам счетных признаков. Семейство злаковые (Graminaea, Роасеае) одно из самых богатых видами в классе однодольных. Общая схема строения злакового растения представлена на рисунке 1.

Изменчивость может затрагивать строение и окраску всех органов растения. Частная генетика злаков хорошо разработана для пшеницы, ржи и кукурузы. Согласно закону гомологических рядов наследственной изменчивости признаки, обнаруженные у культурных злаков, могут быть найдены у дикорастущих (и наоборот).

Среди наиболее удобных для изучения можно назвать признаки антоциановой окраски ости колоса, узлов и ушек, наличие — отсутствие лигулы или воскового налета на стебле (рисунок 2).

Рисунок 1. Схема строения злака.

Рисунок 2. Alopecurus sp.: наличие лигулы и антоциановой окраски ушек.

Список признаков, наследование которых хорошо изучено у ржи или пшеницы, приведен в таблице 12. Поиск разнообразия по таким признакам в популяциях дикорастущих злаков представляет особый интерес. Генетический контроль антоциановой окраски у ржи рассмотрим на примере следующих скрещиваний. Результаты данного скрещивания говорят о том, что доминантным признаком является красная окраска. 

Таблица 13. Расщепление по окраске ушек ржи (Федоров и др., 1967).

Поскольку в первом поколении наблюдается единообразие и отсутствие реципрокных различий, генетические признаки злаков, рекомендуемые для изучения комбинативной изменчивости окраски очевидно локализован в аутосоме. Расщепление во втором поколении в соотношении 3 : 1 говорит о том, что различия по данному признаку контролируются одним геном. Однако такая простая схема наследования не объясняет появления растений ржи с белыми ушками, но окрашенными иными органами. В таблице 14 приведены результаты скрещивания окрашенных антоцианом растений, имеющих красные ушки, с растениями, неокрашенными, имеющими белые ушки. В этом скрещивании расщепление по окраске растения составляет 3 : 1, а по окраске ушек — 9:7. Это означает, что для развития антоциановой окраски ушек необходимо наличие в генотипе доминантных аллелей двух генов. Присутствие хотя бы одной рецессивной аллели блокирует развитие окраски ушек.

Таблица 14. Расщепление в F₂ окраске растения и ушек у ржи.

На Белом море изменчивость по признакам антоциановой окраски и воскового налета среди злаковых выявлена у лисохвоста Alopecurus, тимофеевки Phleum, двукисточника Phalaroides. Обнаружено разнообразие по этим признакам у брусники Vaccinium vitis-idaea (рисунок 3).

Однако следует подчеркнуть следующие важные обстоятельства: В данном районе встречаются несколько таксономически близких видов лисохвоста;

В природе мы имеем дело не с делянками, где проводят контролируемые скрещивания, а с популяциями. Поэтому не следует ожидать соотношений фенотипов 3 : 1, а также преобладания доминантных форм.

Рисунок 3. Разнообразие окрасок спелых плодов брусники.

Заключение

Механизмы свободного комбинирования приводят к появлению огромного разнообразия признаков в популяциях растений.

• Высокая внутривидовая изменчивость размеров и формы открыто расположенных воробьиных гнезд
• Изменчивость признаков пола у низших и высших растений
• Изменчивость признаков развития цветка у седмичника европейского — Trientalis europaea
• Изменчивость строения цветка. Биология объекта
• Модификационная изменчивость вегетативных и генеративных признаков в роде Fucus
• Модификационная, онтогенетическая и мутационная изменчивость общие представления об изменчивости