Сравнительное изучение флор разных стран. Флористическая система
Сравнительное изучение флор разных стран привело к необходимости разделить земной шар на естественные флористические единицы — создать флористическую систему. Одна из первых попыток, притом для своего времени чрезвычайно удачная, принадлежит датскому ботанику Скоу (J. F. Schouw), который в своей книге «Grundziige einer allgemeinen Pflanzengeographie», опубликованной в 1823 г., разделил флору земного шара на 25 «царств», некоторые из которых в свою очередь подразделил на «провинции» — термины, и до сих пор широко принятые в ботанической географии. В своем делении Скоу, как и последующие авторы, учитывал степень эндемизма таксонов разных категорий. Он считал, что для выделения той или иной территории в особое флористическое царство необходимо, чтобы по крайней мере половина видов и четверть родов были эндемичны. Кроме того, по мнению Скоу, флористическое царство должно обладать также эндемичными семействами или хотя бы семействами, имеющими свое разнообразие на его территории. Современный подход к флористическому районированию во многом близок к принципам, сформулированным много лет назад Скоу.
Флористическая система представляет собой иерархическую классификацию соподчиненных хорионов [1] разного ранга. Как и любая другая классификация, она служит для хранения и поиска информации. Поэтому разграничение хорионов и установление их ранга должно быть таким, чтобы районирование могло наиболее эффективно выполнять эти функции. Число хорионов не должно быть слишком большим. Оптимальное их число, особенно хорионов высших категорий, должно быть таковым, чтобы обеспечить максимально легкий информационный поиск. Для этого флористическая система должна быть стройной и легко обозримой.
За более чем полтораста лет, прошедшие со времени опубликования книги Скоу, флористическая география растений достигла очень больших успехов.
Одним из существенных достижений является разработка хорошо продуманной и логически безупречной системы хориономических категорий и некоторых принципов их разграничения. Высшей хориономической категорией является царство (нем. Florenreich, англ. kingdom, или realm, франц. empire). Ранг царства применяется к хорионам, характеризующимся эндемичными таксонами высших категорий и максимальным своеобразием флоры в целом. Для царств характерны эндемичные семейства, подсемейства и трибы и, конечно, очень высокий родовой и видовой эндемизм. Число принятых в фитогеографии царств невелико. Так, Энглер (Engler, 1882 1899, 1903, 1912, 1924), а затем Таррилл (Turrill, 1959), А. И. Толмачев (1974) и ряд других авторов принимают только 4 царства флоры суши — Северное, или Бореальное (у Толмачева — Голарктическое), Палеотропическое, Центрально- и Южноамериканское, или Неотропическое, и Австральное, или Южное. Энглер выделяет еще пятое, Океаническое царство, т. е. царство низшей водной флоры Мирового океана. Дильс (Diels, 1908, 1918) и вслед за ним большинство современных авторов (в том числе- Hayek 1926; Rikli, 1934; Good, 1947, 1964; Schmithusen, 1961; Mattick! 1964; Neil, 1969; Walter und Straka, 1970; Тахтаджян, 1970, 1974; Ehrendorfer, 1971) подразделяют флору суши на 6 царств — Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское и Антарктическое (у Тахтаджяна — Голантарктическое). При этом некоторые авторы (например: Mattick, 1964; Walter und Straka, 1970) выделяют, вслед за Энглером, также особое Океаническое царство. Таким образом, в настоящее время можно считать широко принятым деление флоры суши земного шара на 6 царств. Это деление хорошо отражает наиболее основные типы флор и поэтому достаточно прочно утвердилось в фитогеографии. Однако границы флористических царств постоянно уточняются и иногда подвергаются существенным изменениям. Особенно много вопросов возникает в связи с южными границами Голарктического царства и северными границами Голантарктического.
Царства подразделяют на области (нем. Gebiet, или Region, англ. region, франц. region),[2] которые устанавливаются на основании наличия высокого видового и родового эндемизма, а иногда также эндемичных таксонов более высокого ранга (до семейств и порядков включительно). Кроме того, как отмечает А. И. Толмачев (1974 : 236), для флористической области характерен определенный набор семейств, занимающих в ней преобладающее положение, причем количественные соотношения между ведущими семействами относительно устойчивы.
Флору суши Энглер (Engler, 1912, 1924) подразделял на 29 областей. А. И. Толмачев (1974) принимает 30 областей, автор данной книги — 34, а Гуд (Good, 1947, 1964) и Шмитхюзен (Schmithusen, 1961) — 37. Маттик (Mattick, 1964) доводит их число до 43. Таким образом, число областей в различных флористических системах начиная с системы Энглера колеблется между 29 и 43 и в среднем составляет 36. Это число, по-видимому, наиболее близко к оптимальному и обеспечивает наибольшую обозримость флористического районирования.
Области в свою очередь могут разделяться на провинции (англ. province, нем. Provinz, франц. и англ. domaine и domain). Для провинций родовой эндемизм менее характерен, чем для областей, причем эндемичные роды, если они имеются, обычно монотипные или олиготипные. Характерен видовой эндемизм, но заметно менее высокий, чем в областях. Число провинций в несколько раз превосходит число областей. В последнем варианте флористической системы Энглера 102 провинции, в системе Гуда их 120. В моей системе флора суши подразделена на 147 провинций (включая области с одной провинцией). Мне представляется, что это последнее число приближается к тому максимуму, после которого дальнейшее дробление грозит девальвацией этой хориономической категории.
Низшей хорологической категорией флористической системы является округ (нем. Bezirk, англ. и франц. district), характеризующийся главным образом подвидовым эндемизмом; видовой эндемизм слабо выражен или отсутствует. В некоторых случаях округ может обладать даже эндемичным монотипным родом, но родовой эндемизм нужно относить не столько за счет самого округа, сколько за счет той провинции, в состав которой он входит.
Наряду с названными выше основными хориономическими категориями широко применяются также промежуточные категории — подцарства, подобласти и подпровинции, а также иногда подокруга.
Практика флористического районирования показывает, что этих категорий вполне достаточно для адекватного выражения иерархии хорионов, поэтому введение дополнительных категорий излишне.[3]
При флористическом районировании мы обычно интуитивно следуем правилу, чтобы флористические различия между хорионами какой-либо категории (например, провинциями) были обратно пропорциональны их размерам. Другими словами, чем меньше территория устанавливаемой нами провинции (или хориона любой другой категории), тем сильнее должно быть выражено ее флористическое своеобразие, и наоборот.[4] Так, например, такие провинции, как Восточноевропейская, Североевропейская и Западносибирская, не отличаются сколько-нибудь значительным флористическим своеобразием и эндемизм в этих провинциях слабо выражен (особенно в двух последних); но так как эти провинции занимают обширные территории, то их выделение представляется целесообразным. Вместе с тем нельзя признать правильным выделение на Кавказе 19 провинций (9 на Северном Кавказе и 10 в Закавказье), как это сделал много лет назад Н. И. Кузнецов (1909). Установление большинства этих провинций во флористическом отношении совершенно необоснованно и в настоящее время представляет лишь исторический интерес. Впоследствии А. А. Гроссгейм и Д. И. Сосновский (1928) разделили Кавказский перешеек на 10 провинций и, таким образом, почти вдвое сократили число провинций, установленных Кузнецовым. Позднее Гроссгейм (1948) довел число этих провинций до 9, а автор этой книги (Тахтаджян, 1974) — до 7.
К сожалению, во многих узкорегиональных хориономических работах, в которых флористическое районирование проводится в отрыве от районирования флористической области в целом, наблюдается тенденция к преувеличению ранга внутрипровин- циальных различий и к возведению подпровинций и даже округов в самостоятельные провинции. При этом забывается, что флористические различия между отдельными частями провинции могут быть вполне адекватно выражены разделением ее на соответствующее число подпровинций и округов. Любое флористическое районирование отдельной страны должно гармонировать с глобальной флористической системой. В противном случае «хориономиче- ская инфляция» угрожает сделать флористическую систему очень громоздкой, труднообозримой и непригодной для использования, а это может только дискредитировать в глазах биологов других специальностей саму идею флористического районирования.
В природе флористические отношения чрезвычайно сложны и границы между территориями, занятыми флорами разного типа, часто недостаточно ясно выражены.
Во многих случаях хорионы переходят один в другой столь постепенно, что между ними лежит более или менее широкая (иногда очень широкая) промежуточная территория. Поэтому всякое флористическое деление в значительной степени условно и связано с определенной степенью упрощения реальных флористических отношений. Основываясь на этом, некоторые авторы отказываются от вычерчивания флористических карт, другие же выделяют области взаимного проникновения разных флор штрихами или другими значками. Нам представляется, что вычерчивание границ хорионов на карте, как бы условны они ни были, полезно как для научных, так и для учебных целей.
Флористические линии, отделяющие на флористической карте смежные хорионы, соответствуют более или менее ясно выраженной полосе сгущения ареалов таксонов различного ранга (смотрите: Szafer, 1952; русск. пер. с. 341). Наибольшее сгущение границ ареалов наблюдается в тех случаях, когда распространение растений связано с зональностью, особенно вертикальной. Наиболее же различны эти границы, и тем самым наиболее широки полосы сгущения, в тех случаях, когда границы ареалов пересекают равнинные пространства в меридиональном направлении. Яркими примерами являются равнинные пространства Восточной Европы, Западной Сибири и Казахстана, где проведение более или менее определенных флористических линий связано с большими трудностями, и эти линии носят поэтому скорее условный характер. Другими словами, убывание флористического сходства, или «падение флоры», будет в этих случаях наименьшим. Чем менее значительно падение флоры в пределах данной территории, тем однообразнее ее флора. Наоборот, значительное падение флоры указывает на существенные различия в ее составе. Места с наиболее сильным падением флоры соответствуют границам фитохорионов, условно изображаемых на карте флористическими линиями.
Для флористического районирования большое значение имеет статистический анализ флоры, для которого в последнее время все чаще используются различные методы математической обработки, иногда с применением компьютеров.5 Но при этом значение количественных методов нередко сильно переоценивается. Как совершенно правильно указывает Шмитхюзен (Schmithiisen, 1961; русск. пер. с. 33), «при определении флористических границ значительно более существенными, чем количественные, являются качественные' различия в составе систематических единиц». Поэтому наиболее важным является таксономическое и биогеографическое изучение состава систематических единиц. Отсюда то исключительно большое значение, которое приобретает монографическое изучение систематики и географии отдельных таксонов. Без достаточного количества таких исследований статистический анализ не дает ожидаемых результатов. Хорио- номия должна прежде всего базироваться на систематике.
Основной принцип биотического районирования (как флористического, так и фаунистического) заключается в том, что оно должно основываться на таксономическом и географическом изучении систематических единиц. Говоря о принципах зоогеогра- фического районирования, В. Г. Гептнер (1936 : 429) писал: «Ни очертания суши и чисто географические подразделения ее,
6 Применению компьютеров посвящена интересная работа Питерса (Peters, 1971); удачными же примерами их применения являются работы Клейтона и Хеппера (Clayton and Hepper, 1974) и Клейтона и Паниграхи (Clayton and Panigrahi, 1974). ни ландшафты и почвенные или ботанические области и т. п. не могут служить основой». Это в равной мере относится и к флористическому районированию, что признавалось уже давно (например: Engler, 1899), а в новейшее время особенно убедительно было обосновано А. И. Толмачевым (1974). Не только геоморфология и климат, не только почва и фауна, но и растительный покров сам по себе не может служить основой для флористического районирования.
Хорошо известно, что сходные типы растительности могут формироваться на совершенно разной флористической основе, а вместе с тем в пределах данной флористической провинции а тем более области, встречаются самые разные растительные нельзя не согласиться с А. И. Толмачевым (1974 : 230), который с полной определенностью высказывается «против заманчивой с первого взгляда тенденции объединить геоботаническое и флористическое районирование земной поверхности в единое ботанико-географическое районирование, учитывающее в разной степени как особенности растительности, так и состав и генезис флор земного шара». При этом важно отметить, что Толмачев не отрицает определенной сопряженности в развитие флоры и растительности и вполне допускает значение данных о растительном покрове при флористическом районировании, особенно при выделении флористических единиц (хорионов) низшего ранга.
Более категорична точка зрения Шмит-хюзена, по мнению которого флористическое деление не должно принимать во внимание растительные формации, «а исходить только из распространения таксономических единиц». Бесспорно, распространение таксонов является основой флористического районирования. Однако мы не можем согласиться с тем, что при этом не должны приниматься во внимание растительные формации. Многие характерные растительные формации являются хорошими индикаторами флористических областей и провинций. Так, своеобразная жестколистная формация, известная под названием маквиса, состоит из типичных средиземноморских элементов, и поэтому вполне естественно, что наличие этой формации сразу же указывает на принадлежность данной территории к Средиземноморской флористической области. Подобным же образом его экологический аналог — калифорнийский чаппараль является одним из характерных индикаторов Калифорнийской флористической провинции. Но с другой стороны, таким же индикатором является и формация секвойевого леса, флористический состав которой сильно отличается от чаппараля. Чем более дифференцирован растительный покров данного фитохориона, тем больше таких индикаторных растительных формаций. Каждая такая формация является своеобразным флористическим комплексом, характерным для флоры данного фитохориона. Поэтому при флористическом районировании ботаник не может не принять во внимание растительные формации. Знакомство с картой растительности, а особенно непосредственное наблюдение в природе дает очень много ценной информации, необходимой для определения границ фитохорионов. Но идеальным материалом для флористического районирования все же было бы наличие карт ареалов всех видов.
До сих пор еще не создана обобщенная система хорионов, пригодная для всех растений, а тем более для всех организмов.
У некоторых биогеографов (преимущественно зоогеографов) нет даже уверенности в том, что такая универсальная хориономи- ческая система вообще возможна. Так как высшие таксоны органического мира имеют неодинаковый геологический возраст, имели разные центры географической радиации и, следовательно, мигрировали в разных направлениях, то. возникает сомнение в том, что палеогеографические изменения суши могли отразиться одинаковым образом на их современном распространении. Действительно, современное распространение рептилий и папоротников, например, во многом отличается от распространения геологически значительно более молодых млекопитающих и цветковых растений. Из фактов такого рода делается вывод; что для каждой крупной систематической группы нужно устанавливать свою особую систему хорионов. Но с таким крайним выводом трудно согласиться. Как совершенно правильно указывает зоогеограф Дарлингтон (Darlington, 1957; русск. пер. с. 351 — 352), «система фаунистических областей является средним всех типов распространения самых различных животных, у каждого из которых имеются свои особенности распространения». Дарлингтон подчеркивает, что этот средний тип распространения вполне реален и показывает, как животные в своем распространении приспосабливаются к среде и насколько сильно влияют на их распространение климат и преграды. «Я думаю, — пишет он далее, — что уже по одной этой причине (помимо многих других) естественная система фаунистических областей заслуживает того, чтобы она была создана». Дарлингтон указывает, что система фаунистических областей — это своего рода стандартный географический эталон, при помощи которого может быть измерено., описано и сравнено распространение различных животных. «Отклонения от стандарта должны быть, и они также говорят о многом. Например, если определенная группа животных достигает Австралийской области, но проявляет там меньшую дифференциацию, чем стандартная фауна, то это позволяет предположить недавнее расселение этой группы и наличие у нее способности преодолевать водные пространства». Все эти положения в равной мере применимы к системе флористических областей и фитохорионов всех других категорий. Таким образом, одно из основных (но далеко не единственное) значений системы хорионов заключается в том, что она является своего рода эталоном, или образцом (парадигмой), используемым при изучении географического распространения организмов.
Система хорионов как парадигма для изучения географического распространения самых различных организмов будет тем эффективнее, чем на более широком таксономическом и биогеографическом материале она будет установлена. В идеале такая система должна быть основана на синтезе данных о распространении всех ныне живущих организмов, за исключением видов с космополитическим ареалом. Но в настоящее время это неосуществимо уже по той простой причине, что как систематика, так и географическое распространение многих организмов, например многих беспозвоночных, грибов и даже ряда групп высших растений (в том числе цветковых), изучены еще совершенно недостаточно. Поэтому фаунистическая система основана главным образом на географическом распространении пресноводных рыб, земноводных, рептилий, птиц и особенно млекопитающих, а флористическая — на распространении высших растений, главным образом цветковых. Тем не менее обе системы хорионов являются достаточно хорошим стандартом при изучении географии остальных групп наземных организмов.
Как уже было указано в предисловии, фитохориономия имеет очень большое значение в разработке общей географической стратегии охраны генетических ресурсов растительного мира.
Поэтому флористическая система это не только парадигма для хорологического изучения таксонов разных категорий, но и одна из важнейших научных основ охраны мировой флоры. Но совершенно очевидно, что как разработка системы фитохорионов, так и охрана флоры требуют детального изучения хорологии максимального числа таксонов. При этом важно не только изучение и картирование ареалов таксонов разного ранга, но и тот подход к их хорологии, который Энглер (Engler, 1899) назвал «phylogenetische Pflanzengeographie». Конечно, филогенетический, или еще шире, эволюционный подход предполагает детальное монографическое изучение отдельных таксонов во всеоружии современных методов систематики растений. Более того, как эволюционные, так и флороохранные задачи требуют изучения структуры вида и его популяционного разнообразия на протяжении всего ареала. Замечательные работы Н. /И. Вавилова по изучению географических центров происхождения культурных растений убедительно показали теоретическое и практическое значение разработанного им «дифференциального ботанико- географического метода», сущность которого заключается в «выяснении распределения наследственного разнообразия форм данного вида по областям и странам» и в «установлении географических центров скопления основного разнообразия» (Вавилов, 1935 : 8). Это и есть то направление исследований, на которое должны в конечном счете опираться как фитохориономия, так и вся стратегия охраны флоры во всем богатстве ее генофонда.
[1] Термин «хорион» (греч. chorion, мн. ч. choi;ia) был предложен Таррил- лом (Turrill, 1958). Наряду с этим общебиогеографическим термином Таррилл. вводит также более частные его варианты — «фитохорион» и «зоохорион». Учение о хорионах, методах и принципах их изучения и классификации я предлагаю называть хориономией, а ботаническую хориономию — фито- хориономией.
В русской же литературе словом «регион» обозначают хорионы самого разного ранга, поэтому замена привычного термина «область» на «регион» может создать некоторую путаницу.
8 В литературе, особенно французской (смотрите, например: Braun-Blanquet, 1923b; Gaussen, 1954; Dupont, 1962), иногда употребляется термин «сектор» (secteur), соответствующий подпровинции. В русской литературе ему соответствует термин «участок» (смотрите, например: Попов, 1949, 1950).
[4] Аналогичное правило обратной пропорциональности применяется в систематике (смотрите, например: Мауг, 1969).
