Древнесредиземноморское подцарство
Древнесредиземноморское подцарство тянется от Макаронезии на западе через все Средиземноморье и Переднюю и Среднюю Азию до пустыни Гоби на востоке. Несмотря на то что растительный мир этой обширной территории чрезвычайно разнообразен и состоит из различных экологических типов, история развития древне-средиземноморской флоры характеризуется некоторыми общими чертами. Еще А. Энглер (Engler, 1881) в своей работе о географическом распространении рода Rhus ввел понятие «флоры Древнего Средиземноморья», имея в виду, что она формировалась по побережью Тетиса. Впоследствии М. Г. Попов (1927, 1929) более детально развил идею о единой древнесредиземноморской флоре, но, к сожалению, он расширил границы этой флоры вплоть до Калифорнии и Мексики, что едва ли можно признать правильным.
Древнесредиземноморская флора развивалась как преимущественно миграционная — почти вся территория усыхающего Тетиса была ареной переселений и смещения флор совершенно разного происхождения. Она развивалась на стыке бореальных и тропических флор, но подавляющее большинство древнесредиземноморских растений имеют бореальные, в частности восточноазиатские, корни. Однако видоизмененные выходцы из тропической флоры играют в ней заметную роль, особенно в Макаронезийской и Сахаро-Аравийской областях. К ним относятся прежде всего представители семейства Lauraceae и пальмы — Phoenix canadensis в Макаронезии, Chamaerops humilis в Западном Средиземноморье и род Nannorrhops, распространенный от Аравии до Северо-Западной Индии. Сюда же относятся Cytinus hypocistis и Pilostyles haussknechtii из семейства Rafflesiaceae, представители семейств Capparaceae, Loranthaceae, Santalaceae и Zygophyllaceae, род Суnomorium, макаронезийский эндемик Sideroxylon marmulano и марокканский эндемик Argania spinosa — оба из семейства Sapotaceae, и др. Древнесредиземноморская флора обнаруживает ясно выраженные связи с африканской, в частности с капской, флорой. Многие ксерофитные и особенно геофитные элементы древнесредиземноморской флоры имеют близких родичей в Южной Африке. Так, хвойное Tetraclinis articulata, произрастающее в Северо-Западной Африке, Юго-Восточной Испании и на Мальте, близко к роду Widdringtonia (тропическая и Южная Африка), а также к роду Callitris (Австралия и Новая Каледония).
Среди двудольных африканские связи наиболее хорошо выражены в родах Limonium, Dianthus, Silene, Linum, Pelargonium, Erica, Argyrolobium, Convolvulus, Stachys, Salvia, Scabiosa, Cephalaria, Filago, Micropus, Ifloga, Helichrysum, Echinops и др., среди однодольных в родах Androcymbium, Colchicum, Scilia, Urginea, Dip-cadi, Ornithogalum, Gladiolus, Iris, Gynandriris и др. Эти связи Энглер (Engler, 1879) объяснял общностью происхождения от исходных тропических предков, но представляется гораздо более вероятным, что между Средиземноморьем и Южной Африкой длительное время происходил флористический обмен, который осуществлялся через горы Восточной Африки, Эфиопию и далее через Драконовы горы, которые образовывали как бы мост, соединявший древнесредиземноморскую флору с южноафриканской. Горные хребты Северо-Восточной Африки в плиоцене продолжались до Малой Азии и Балканского п-ова, чем объясняется преобладание среди средиземноморских элементов Африки восточно- средиземноморских таксонов над западносредиземноморскими. Этот флористический обмен был скорее всего взаимным, хотя далеко не во всех случаях удается определить направление миграции.
Древнесредиземноморское подцарство подразделяется на области: Макаронезийскую, Средиземноморскую, Сахаро-Аравийскую и Ирано-Туранскую.
Макаронезийская область
Makaronesisches Uebergangsgebiet — Engler, 1882, 1899, 1903, 1924; Graebner, 1910; Hayek, 1926; Chevalier in Chevalier et Cuenot, 1932; Good, 1947, 1964; Mattick, 1964; Takhtajan, 1969; Тахтаджян, 1970, 1974; Ehren- dorfer, 1971; Bramwell, 1972, 1976; Knapp, 1973; Zohary, 1973.
В Макаронезийскую область входят Азорские о-ва, о-ва Мадейра, Канарские о-ва и о-ва Зеленого Мыса.
Более половины флоры области составляют средиземноморские виды. Эндемичных родов здесь сравнительно немного, причем больше половины их приурочено к Канарским о-вам. К эндемичным родам относятся следующие:
Urticaceae: Gesnouinia (1, Канарские о-ва). Caryophyllaceae: Dickeranthus (1, Канарские о-ва). Theaceae: Visnea (1, о-ва Мадейра, Канарские о-ва).
Brassicaceae: Parolinia (3, Канарские о-ва), Sinapidendron (около 9, о-ва Мадейра, о-ва Desertas, Канарские о-ва). Myrsinaceae: Pleiomeris (1, о-ва Мадейра, Канарские о-ва). Crassulaceae: Aichryson (12), Greenovia (4, Канарские о-ва).58 Rosaceae: Bencomia (6, о-ва Мадейра, Канарские о-ва; очень близок к Sanguisorba), Dendriopoterium (Канарские о-ва; очень близок к Sanguisorba), Chamaemeles (1, о-ва Мадейра), Marcetella (3, о-ва Мадейра, Канарские о-ва; очень близок к Sangutsorba). Fabaceae: Spartocytisus (2, Канарские о-ва; очень близок к Cytisus). Cneoraceae: Neochamaelea (1, Канарские о-ва).
Apiaceae: Melanoselinum (2; близок к Thapsia), Tinguarra (1, Канарские о-ва), Todaroa (1, Канарские о-ва), Tornabenea (1, о-ва Зеленого Мыса) 58 Oleaceae-. Picconia (2, Азорские о-ва, о-ва Мадейра, "Канарские о-ва). Santalaceae: Kunkeliella (2, Канарские о-ва). Gentianaceae: Ixanthus (1, Канарские о-ва).
Rubiaceae: Phyllis (2, о-ва Мадейра, Канарские о-ва), Plocama (1, Канарскиео-ва).
Scrophulariaceae: Isoplexis (4, о-ва Мадейра, Канарские о-ва| близок к Digitalis).
Lamiaceae: Cedronella (1, о-ва Мадейра, Канарские о-ва). Campanulaceae: Azorina (1, Азорские о-ва), Musschia (2, о-ва Мадейра). Asteraceae: Allagopappus (2, Канарские о-ва), Argyranthemum (около 25, Канарские о-ва; близок к капским кустарниковым Chrysanthemum), Gonospermum (4, Канарские о-ва), Lactucosonchus (1, Канарские о-ва) Schizogyne (2, Канарские о-ва), Sventenia (1, Канарские о-ва), Vieraea (1, Канарские о-ва). Asparagaceae: Semele (5 — 6, о-ва Мадейра и Канарские о-ва). Poaceae: Monachyron (1, о-ва Зеленого Мыса).
Во флоре Макаронезийской области имеется также ряд эндемичных секций, часть которых нередко возводится в ранг рода. Эндемичные секции есть в родах Сгатье (секция Dendrocrambe), Descurainia (секция Sisymbriodendron), Aeonium, Teucrium (секция Teucropsis), Sideritis (секция Leucophae), Convolvulus (секции Frutescentes и Floridi), Echiurn (секции Simplicia и Gigantea), Sonchus (секция Atalanthus), Senecio и др.
Число аборигенных видов Макаронезийской области относительно невелико. Наиболее богата флора Канарских о-вов, насчитывающая от 1600 до 1700 видов сосудистых растений (Lems, 1960; Bramwell, 1972, 1976); за ними следуют о-ва Мадейра — около 1100 видов (Hansen, 1969). Процент эндемичных видов очень высок. В составе эндемичных таксонов значительно число древних, реликтовых эндемиков. Для них характерно, что они или вообще систематически довольно изолированы, или же если и имеют сколько-нибудь близких сородичей, то эти последние обычно произрастают в более или менее отдаленных географических районах. Приведу некоторые из наиболее интересных примеров подобного рода дизъюнкций:
Pinus canariensis (Макаронезия) — P. roxburghii (Гималаи). Apollontas barbusana (Макаронезия) — A. arnottii (Южные Анды). Persea indica (Макаронезия) — виды Persea в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии, а также в Америке.
Visnea (Макаронезия) — Еигуа (Восточная Азия, Индия и Малезия). Clethra arborea (Макаронезия) — родственные виды в Америке. Heberdenia excelsa (Макаронезия) — Н. penduliflora (Мексика). Drusa (Макаронезия) — Bowlesia и Homalocarpus (Америка). Ilex canariensis (Макаронезия) — родственные виды в Америке. Picconia (Макаронезия) — Notelaea (Восточная Австралия). Phyllis (Макаронезия) — Galopina (Южная Африка).
Bystropogon подрод Bystropogon (Макаронезия) — Bystropogon подрод Мтthostachys (горы Южной Америки, главным образом Анды). Canarina canariensis (Макаронезия) — С. abyssinica и С. eminii (Восточная Африка).
Dracaena draco (Макаронезия) — D. cinnabari (о. Сокотра).
Эти дизъюнкции показывают, сколь различны географические связи элементов древнего ядра флоры Макаронезии. Большой интерес представляют, в частности, американские связи, которые могут быть объяснены, по крайней мере частично, в свете современных представлений о дрейфе континентов (Bramwell, 1976).
Среди эндемичных видов Макаронезийской области имеется большое число вторичных кустарниковых и древовидных форм, представленных вне Макаронезии обычно травянистыми видами. В растительном покрове Макаронезии наиболее замечательны вечнозеленые лавровые леса (laurisilvae), которые из всех современных растительных формаций наиболее близки к миоценовым и плиоценовым вечнозеленым лесам Европы и Кавказа (Вульф, 1944: Meusel, 1953; Takhtajan, 1969; Bramwell, 1972, 1976). 1. Азорская провинция (Engler, 1882, 1889, 1903, 1924). Охватывает Азорские о-ва. Острова вулканического происхождения. Имеется только один эндемичный род Azorina, но насчитывается несколько десятков эндемичных видов, составляющих, по старым данным, около 20% коренной флоры сосудистых растении (Guppy, 1917).
До колонизации островов европейцами они были покрыты вечнозелеными лесами с господством макаронезийских эндемиков Persea indica и Laurus azorica; в настоящее время от этих лавровых лесов сохранились лишь отдельные фрагменты. Из наиболее интересных во флористическом отношении компонентов лесов и кустарниковых сообществ отметим азорских эндемиков Juniperus brevifolia, Erica scoparia subsp. azorica, Hypericum foliosum, Sariicula azorica, Vactinium cylindraceum (близок к кавказской чернике V. arctostaphylos), Daboecia azorica, Picconia azorica, Rubus hpchstellerorum, Prunus lusitanica subsp. azorica. Характерны макаронезийские эндемики Ilex perado и Frangula azorica, а также
Myrica fay а, которая кроме Макаронезии встречается также в Цен-г тральной и Южной Португалии, где, как предполагают, произрастает дико. Очень интересно присутствие во флоре Азорских о-вов 1 представителя семейства Cyatheaceae — макаронезийско-иберийского: эндемика Culcita macrocarpa (кроме Азорских, также Канарские о-ва, о-ва Мадейра, Северная Португалия и Южная Испания). Интересно также наличие вечнозеленого кустарника Myrsine africana (ареал этого вида кроме Азорских о-вов охватывает Центральную и Южную Африку и Афганистан до Непала). В отличие от остальных провинций Макаронезии ксерофитная флора африканского происхождения на Азорских о-вах отсутствует. С другой стороны, здесь имеется заметное число видов, общих с флорой Пиренейского п-ова.
Канарская провинция
(Engler, 1882, 1899, 1903, ,1924). Охватывает Канарские о-ва.
Из примерно 38 эндемичных макаронезийских родов 20 эндемичны для Канарских о-вов; кроме того, здесь имеется ряд эндемичных секций и около 470 эндемичных видов (Bramwell, 1972, 1976).
Наиболее древние элементы и в том числе наиболее древние эндемики Канарских о-вов приурочены к вечнозеленым лавровым лесам, которые до колонизации островов европейцами были распространены гораздо шире, чем теперь. К сожалению, почти не сохранилось крупных массивов лавровых лесов. Наблюдаются различные стадии деградации, особенно там, где увлажняющее влияние туманов слабее. Лесообразующими породами этих лесов являются макаронезийские эядемики Lauras azorica, Persea in dica, Ocotea foetens и Apollonias barbusana при участии Ilex canariensis (канарско-мадейрский эндемик), Arbutus canariensis (канарский эндемик), Rhamnus glandulosa (канарско-мадейрский эндемик), Viburnum rigidum (канарский эндемик), макаронезийско-среди-земноморского вида Erica arborea, Visnea maconera (канарско-мадейрский эндемик), Myrica faya (макаронезийский эндемик),: Pleiomeris canariensis (канарский эндемик), Salix pedicellata subsp.. canariensis (канарско-мадейрский эндемик). Интересен эпифитный- папоротник Davallia canariensis (Канарские о-ва, о-ва Мадейра, Португалия и Зап. Испания). Характерны лианы Hedera canariensis (макаронезийский эндемик) и Semele androgyna (канарско-мадейрский эндемик).
С поясом лавровых лесов тесно связан обычно расположенный выше и на более сухих местообитаниях пояс сосновых лесов. Эндемичная канарская сосна Pinus canariensis очень близка к гималайской сосне P. roxburghii. Сосну сопровождают Erica arborea, эндемичные виды Cistus и эндемичные Chamaecytisus proliferus и Adenocarpus viscosus. У верхней границы сосновых лесов растет эндемичный Juniperus cedrus, очень близкий к /. oxycedrus.
От лесной растительности резко отделяется формация горных кустарниковых ксерофитов («горная пустыня»), развитая выше верхнего предела пассатной облачности. На восточных Канарских о-вах древесная растительность почти отсутствует и развиты только формации полупустынного и пустынного типа. Наиболее характерны здесь разбросанные по каменистой почве огромные кусты эндемичного дрока («ретама») Spartocytisus supranubius. Из эндемичных растений, встречающихся в этой формации, особенно заслуживают упоминания виды Echium, Descurainia bourgaeana и Cheiranthus scoparius. Более 70% видов этой формации эндемичны.
Наконец, на высотах более 2600 м. над уровнем моря развивается своеобразная ксерофитная и холодостойкая растительность, представленная такими эндемичными видами, как Viola cheiranthifolia и Silene nocteolens.
С другой стороны, в низменных частях о. Тенериф, а также в аналогичных условиях на других островах произрастает ксерофитная флора, среди которой встречаются сахаро-аравийские элементы. Вполне африканский характер носит формация суккулентов, развитая на нижних частях склонов о. Тенериф и некоторых других островов. Здесь очень характерна эндемичная Euphorbia canariensis, а также эндемичные Е. regis-jubae и Senecio kleinia. Иная, менее ксерофильная суккулейтная растительность приурочена к более высоко расположенным и более влажным каменистым местообитаниям. Здесь произрастают различные эндемичные представители родов Aeonium, Sonchus и др. В этом поясе произрастает один из наиболее замечательных макаронезийских эндемиков — Dracaena draco (Канарские о-ва, о-ва Мадейра, о-ва Зеленого Мыса). Здесь же растет эндемичный Phoenix canariensis.
Кроме вышеназванных эндемиков укажем следующие:
Aspidium canariense, Ranunculus cortusifolius, Parietaria fila- mentosa, Gesnouinia arborea, Forsskaolea angustifolia, виды Minuar- tia, Carastium sventenii, Buffonia teneriffae, Silene berthelotiana, S. nocteolens и другие виды этого рода, виды Polycarpaea, Paronychia canariensis, Dicheranthus plocamoides, Herniaria canariensis, Beta webbiana, Rumex lunaria, Limonium arborescens и ряд других видов этого рода, Hypericum canariense, Н, coadunatum, H.refle- хит, Viola palmensis, V. cheiranthifolia, виды Cistus, Helianthe- mum, Bryonia verrucosa, виды Crambe (в том числе С. arborea и С. gigantea), Descurainia и Parolinia, Matthiola bolleana, Cheiran- thus scoparpus, Erucastrum canariense, Reseda crystallina, R. scoparia, Lavatera phoenicea, около 10 видов рода Euphorbia (в том числе несколько кактусовидных видов), Umbilicus heylandianus, большинство видов канарско-марокканского рода Monanthes, большинство видов рода Aichryson, много видов рода Aeonium и 4 вида эндемичного рода Greenovia, несколько видов рода Bencomia, Anagyris latifolia, виды Adenocarpus, Cytisus, Dorycnium, Lotus, Vicia, Ruta oreojasme, R. pinnata, Neochamaelea pulverulenta (Cneorum vulverulentum), Zygophyllum fontanesii, Drusa glandulosa, Bupleurum salicifolium, Ruthea herbanica, Astydamia latifolia, Ferula linkii., F. lancerottensis, Seseli webbii, Tinguarra cervarii- folia, Т. montana, Todaroa aurea, виды Pimpinella, Cryptotaeraa elegans, Ilex platyphylla (очень близок к I. perado), Maytenus canariensis, Rhamnus crenulata, R.integrifolia, Kunkeliella canariensis, K. psilotoclada, Sambucus palmensis, виды Pterocephalus, Ceropegia, Ixanthus viscosus, Plocama pendula, Phyllis viscosa, Convolvulus canariensis и другие виды этого рода, Messerschmidia fruticosa, около 20 видов Echium, Solanum nava, S. vespertilio, виды Scrophularia, Campylanthus salsoloides, Sutera (Lyperia) canariensis, Isoplexis canariensis, виды Kickxia, Globularia, Plantago arborescens, P. webbii, Lavandula canariensis, L. minutolii, виды Bystropogon, Thymus origanoides, более 10 видов Micromeria, Salvia canariensis, S. broussonetii, Nepeta teydea, более 10 видов Sideritis, Canarina canariensis, Laurentia canariensis, PJiagnalon purpurascens, Ph. umbelliforme, Gnaphalium webbii, Helichrysum gossypium, H. monogynum, виды Allagopappus, Vieraea laevigata, Pulicaria burchardii, P. canariensis, виды Schizogyne, Asteriscus, Gonospermum, более 10 видов Argyranthemum и Chrysanthemum, Artemisia canariensis, более 10 видов Senecio, Carlina canariensis, C. xeranthemoides, Onopordum nogalasii, виды Carduus, Centaurea, Rhaponticum canariensis, виды Andryala, Hypochoeris oligocephala, виды Tolpis, Crepis canariensis, Lactucosonchus webbii, Sventenia bupleuroides, Prenanthes pendula, более 20 видов Sonchus (в том числе S. arboreus и S. canariensis), виды Lactuca, Reichardia, Pancratium canariensis, Androcymbium psammophilum, Scilla haemorrhoidalis, Asparagus arborescens и некоторые другие виды этого рода, Habenaria tridactylites, Orchis canariensis, Luzula canariensis, Carex canariensis, C. perraudieriana, Agrostis canariensis, Phalaris canariensis, Festuca bornmuelleri, Avena canariensis, A. occidentalis, Dactylis smithii, Brachypodium arbuscula, Melica canariensis, M. teneriffae, Dracunculus canariensis.
Среди канарских эндемиков преобладают виды средиземноморского родства. Во флоре в целом средиземноморский элемент составляет 81% (1282 вида), а среди эндемиков — 68%, или 401 вид. На втором месте стоит восточноафриканский элемент (6 % общего состава флоры и 16% состава эндемиков). На третьем месте в составе флоры находится «сахаро-синдский», или точнее, сахаро-аравийский элемент (68 видов, что составляет 4%), а в составе эндемиков — южноафриканский элемент (48 видов, т. е. 16%) (Sunding, 1970).
[1] Приблизительно соответствует афроевразиатской части Области Древнего Средиземья М. Г. Попова (1927, 1929).
