Содержание воды в листьях.
Листья дубравных травянистых видов отличаются довольно высоким содержанием воды по сравнению с растениями других местообитаний. Наибольшие величины (86 — 88% от сырого веса) обнаружены у купены и копытня; первый вид в этом отношении сходен со многими лилейными, а второй, как уже отмечалось, имеет слегка суккулентные листья.
Наименьшим содержанием воды характеризуются листья осоки волосистой, листья которой содержат мало хлоренхимы и много механической и проводящей тканей. У всех остальных видов среднее содержание воды колеблется в пределах 83 — 85%.
Рисунок. 19. Сезонная динамика содержания воды (в % к сырому весу) в листьях дубравных видов.
I — Aegopodium podagraria, 2 — Siellaria holostea, 3 — Asarum europaeum, 4 — Carex piiosa. Листья: a — весенние, б — летние, в — осенние, г — прошлогодние перезимовавшие.
При сопоставлении приведенных величин с литературными данными оказывается, что величины оводненности травянистых видов в лесостепной дубраве близки к соответствующим цифрам, приводимым для мезофильных лесов Западной Европы (Pisek u. Cartellieri, 1932; Pedrotti, 1963) или таежных ельников (Смирнова, 1969). Уже в более осветленных лесах Теллермановского лесничества (с примесью ясеня) содержание воды в листьях тех же видов несколько ниже (Поплавская, 1956) и еще более заметно оно снижается в сухих дубравах Молдавии — гырнецах (Витко, 1966). Следовательно, в географическом ряду ксерофилизации лесных растений по этому признаку дубравные виды лесостепи (растущие в сомкнутых древостоях) находятся в самом начале ряда.
Содержание воды в листьях, как известно, подвержено общей онтогенетической динамике в связи со старением листьев.
Кроме того, оно падает и под влиянием ухудшения условий водоснабжения во второй половине лета. Поэтому под пологом дубравы хорошо выражен сезонный ход оводненности листьев травянистых растений (рисунок 19), так же как и подземных органов. Весьма различаются по содержанию воды листья разных сезонных генераций.
Таблица 7 Содержание воды в листьях дубравных растений в засуху (9 VIII1959) (при потере тургора) и после дождя (11 VIII 1959).
Вид |
Содержание воды |
|||
% к сырому весу |
% к сухому весу |
|||
в засуху |
после дождя |
в засуху |
после дождя |
|
Glechoma hirsuta |
82 |
88 |
450 |
720 |
Stellaria holostea |
79 |
83 |
380 |
490 |
Viola suavis |
82 |
86 |
450 |
615 |
Весенние листья имеют наибольшую влажность. Молодые осенние листья, появившиеся в период, когда почва уже сильно иссушена, содержат воды значительно меньше, чем весенние листья того же онтогенетического возраста (что указывает на связь оводненности не только с возрастом листа, но и с экологическим фоном). В годы с сильной поздне- летней засухой (например, в сентябре 1969) осенние листья у сныти и других видов отличаются не только пониженной, влажностью, но и мелкими размерами, морщинистой поверхностью, большей изрезаниостью края и другими чертами ксеро- морфоза; иными словами, на них сильнее, чем на листьях весенней генерации, сказываются погодные условия в период развертывания листьев. Зимующие листья копытня и осоки в течение зимы теряют значительную часть запаса воды (рисунок 19).
Оводненность листьев дубравных растений обнаруживает большую лабильность в зависимости от условий увлажнения: она быстро снижается в засушливые летние периоды, но так же быстро восстанавливается после первого же сильного дождя (таблица 7).
В общем запасе воды в листьях летних дубравных растении половину и более составляет коллоидно-связанная вода.
Эти величины значительно выше, чем обычно приводимые в литературе для травянистых мезофитов. Они могут свидетельствовать о повышенной засухоустойчивости летних дубравных трав.
В разные по погодным условиям годы содержание воды в листьях дубравных растений отличается незначительно, как видно из таблицы 6, где сравниваются цифры оводненности одних и тех же видов в сходные календарные сроки, но при разных условиях увлажнения.
Таблица 8. Содержание свободной и связанной воды в надземных и подземных частях растений.
Вид |
Общее содержание воды, % к сырому весу |
Содержание связанной; воды, % от всего запаса |
||
Листья |
Корневища |
Листья |
Корневища |
|
Aegopodium podagraria |
84 |
73 |
51 |
66 |
Asarum earopaeum |
85 |
86 |
67 |
48 |
Carex pilosa |
72 |
64 |
55 |
42 |
Asperula odorata |
81 |
|
54 |
|
Scrophularia nodosa |
83 |
|
49 |
|
На основании приведенных выше данных можно предположить, каким образом происходит выравнивание влажности листьев в разные годы: так, после сильных дождей сочные листья транспирируют гораздо сильнее, чем в засуху. В результате,, в первом случае быстро расходуется «избыток» влаги и растения к определенному сезонному сроку достигают той же влажности листьев, что и во втором случае. И только при длительных и глубоких летних засухах содержание воды в листьях падает сильнее (смотрите таблице 7).
Дневные изменения оводнённости листьев хорошо заметны весной, при сильной транспирации в полуденные часы, но почти не выражены летом, как при благополучном водоснабжении, так и в засуху (в обоих случаях транспирация слишком невелика, чтобы сильно снизить влажность листьев). У отдельных видов иногда наблюдается даже небольшой подъем оводненности листьев в середине дня.