Особенности чувствительности и устойчивости у двух экологических групп рыб к недостатку кислорода.
Прежде всего проанализируем особенности чувствительности и устойчивости у двух экологических групп рыб: холодолюбивых (лососевые и осетровые) и теплолюбивых (карповые и окуневые). Чувствительность рыб к недостатку кислорода у холодолюбивых рыб значительно выше, чем у теплолюбивых, а устойчивость, напротив, у теплолюбивых выше, чем у холодолюбивых. Следовательно, если судить по среднему уровню чувствительности и устойчивости рассматриваемых экологических групп к кислороду, то можно утверждать, что чувствительность и устойчивость находятся в обратной зависимости, т. е. низкая чувствительность сопровождается высокой устойчивостью и наоборот.
Такое соотношение между чувствительностью и устойчивостью имеет место у всех 8 исследованных видов осетровых и лососевых рыб. Более сложная картина выявляется при анализе этой закономерности внутри группы теплолюбивых рыб на примере семейства карповых.
- У одних видов (лещ, синец, гольян) повышенная чувствительность сопровождается несколько пониженной устойчивостью (по отношению к среднему уровню, характерному для исследованных видов семейства).
- У других видов (плотва, белый толстолобик) пониженная чувствительность сопряжена с повышенной устойчивостью, если судить по величине порогового напряжения кислорода.
Однако у таких видов чрезвычайно низкий коэффициент толерантности, т. е. соотношение между критическими и пороговыми величинами: 1,2 у плотвы и 1,6 у белого толстолобика.
Таблица 6. Содержание кислорода в воде, при котором начинаются угнетение дыхания и гибель рыб, мг/л
Вид рыбы | Начало угнетения дыхания (критическая величина) | Начало гибели (пороговая величина) | Соотношение критической и пороговой величин (коэффициент толерантности) |
Стерлядь | 7,0-7,5 | 3,5 | 2,1-2,0 |
Нельма | 6,0-7,0 | 4,0-4,5 | 1,5-1,6 |
Муксун | 4,0-4,5 | 1,5-2,0 | 2,7-2,2 |
Пелядь | 3,5-4,0 | 1,0-1,5 | 3,5-2,7 |
Щука | 2,0-3,0 | 0,3-0,6 | 6,5-5,0 |
Лещ | 2,0-2,5 | 0,4-0,5 | 5,0 |
Язь | 3,0-4,0 | 0,5 | 6,0-8,0 |
Плотва | 2,0-3,0 | 0,7 | 3,0-4,2 |
Карп | 1,5-2,0 | 0,2-0,3 | 7,5-6,6 |
Линь | 1,0-2,0 | 0,1 -0,2 | 10,0 |
Карась | 1,0-2,0 | 0,1 | 10-20 |
Судак | 1,5-2,0 | 0,5-0,8 | 3,0-2,5 |
Окунь | 2,0-3,0 | 0,2-0,6 | 10-5,0 |
Примечание. Исследование выполнено при температурах, близких к 0°С.
Таблица 7. Содержание кислорода в воде, при котором начинаются угнетение дыхания и гибель рыб, % насыщения.
Вид рыбы | Начало угнетения дыхания (критическая величина) | Начало гибели (пороговая величина) | Соотношение критической и пороговой величин (коэффициент толерантности) |
Белуга | 38,5 | 14,2 | 2,7 |
Русский осетр | 37,0 | 15,3 | 2,4 |
Сибирский осетр | 45,5 | 16,0 | 2,8 |
Севрюга | 36,0 | 16,0 | 2,2 |
Кета | 30,0 | 15,4 | 2,0 |
Кижуч | 29,3 | 15,0 | 2,0 |
Форель радужная | 32,0 | 19,0 | 1,6 |
Голец | 26,2 | 18,0 | 1,4 |
Щука обыкновенная | 20,5 | 8,2 | 2,4 |
Окунь речной | 25,0 | 9,0 | 2,8 |
Ерш обыкновенный | 18,6 | 10,0 | 1,8 |
Ставрида черноморская | 22,0 | 15,2 | 1,4 |
Смарида | 22,5 | 14,2 | 1,5 |
Султанка | 22,5 | 12,0 | 1,9 |
Звездочет | 19,4 | 9,2 | 2,0 |
Треска беломорская | 30,5 | 14,0 | 2,2 |
Мерланг черноморский | 19,3 | 14,2 | 1,4 |
Навага беломорская | 23,5 | 15,0 | 1,5 |
Лещ | 18,6 | 8,0 | 2,3 |
Синец | 18,0 | 8,2 | 2,2 |
Густера | 14,6 | 7,0 | 2,1 |
Гольян речной | 20,0 | 11,0 | 1,8 |
Язь | 10,6 | 4,2 | 2,5 |
Плотва | 8,5 | 7,0 | 1,2 |
Толстолобик белый | 10,0 | 6,2 | 1,6 |
Амур белый | 14,0 | 5,0 | 2,8 |
Карп | 15,3 | 6,3 | 2,4 |
Примечание. Исследование выполнено при температуре 15°С или близкой к ней (13-17°С).
Иными словами, разрыв между пороговым напряжением кислорода, вызывающим гибель рыб, и критическим, при котором наступают реальное угнетение дыхания и снижение потребления кислорода, чрезвычайно мал, что может служить причиной повышенной уязвимости таких видов рыб при резком снижении содержания кислорода в естественном водоеме.
Предлагаемый нами коэффициент толерантности более полно характеризует уровень устойчивости рыб к кислороду, поскольку пороговая, или летальная концентрация кислорода имеет ограниченную ценность. В то же время и критическая концентрация кислорода сама по себе еще не говорит о степени опасности наступающих изменений в водоеме кислородного режима и способности рыб противостоять этим изменениям с помощью поведенческих или сердечно-сосудистых компенсаторных реакций.
На основании имеющихся фактических данных можно выделить две группы рыб, различающихся по величине коэффициента толерантности.
- Первая из них имеет высокий коэффициент толерантности (от 2 до 3 единиц). К этой группе относятся белуга, севрюга, русский и сибирский осетры, кета, кижуч, щука, речной окунь, лещ, синец, густера, язь, белый амур и карп.
- Вторая группа — с низким коэффициентом толерантности (от 1 до 2 единиц) представлена плотвой, белым толстолобиком, гольяном, гольцом, радужной форелью, ершом, султанкой, звездочетом, ставридой, смаридой, мерлангом и навагой.
Некоторые из этих видов имеют довольно низкий кислородный порог (плотва, белый толстолобик), другие - более высокий (форель, голец, ставрида, навага), однако объединяет эти разные по экологии группы рыб весьма низкая амплитуда различий между пороговой и критической величиной напряжения кислорода, что делает их, вероятно, более уязвимыми при резких изменениях кислородного режима.
Обращает на себя внимание еще один весьма интересный момент: в группу с низким коэффициентом толерантности попали почти все (6 из 7) исследованные виды морских рыб. Это наводит на мысль, что все же уязвимость морских рыб к резким перепадам кислорода должна быть выше, чем пресноводных, хотя при раздельном сопоставлении уровней чувствительности и устойчивости морских рыб к недостатку кислорода по сравнению с пресноводными таких различий вроде бы не выявляется . Вопрос этот, по-видимому, нуждается в дальнейшем изучении. Вообще следует подчеркнуть, что систематическое экспериментальное определение величин пороговых, а тем более критических концентраций кислорода, т. е. чувствительности и устойчивости рыб к этому важнейшему экологическому фактору водной среды, еще только начинается.
Имеющиеся материалы (за немногим исключением) можно воспринимать как сугубо ориентировочные, поскольку в большинстве случаев неизвестны условия, при которых они были получены (иногда указывается лишь температура). О значении температурного фактора более чем красноречиво говорят результаты определения пороговой и критической величин содержания кислорода для рыб, представленные в таблице 6 и 7.
Если сопоставить коэффициент толерантности одних и тех же видов рыб, то можно видеть, что:
- у щуки, например, при низкой температуре он равен 6,6 — 5,0, а при 15°С - 2,4,
- у речного окуня 10 — 5,0 и 2,8 (соответственно),
- у леща 5,0 и 2,3 (соответственно),
- у язя 6,0 — 8,0 и 2,5 (соответственно),
- у плотвы 3,0 — 4,2 и 1,2 (соответственно),
- у карпа 7,5-6,6 и 2,4 (соответственно).
Конечно, следует иметь в виду, что сопоставляются данные, полученные разными авторами в различных методических условиях. Однако, безусловно, мы имеем дело с различным уровнем кислородной толерантности при разных температурах. Помимо температуры воды многие другие факторы (величина рН, концентрация свободной углекислоты, уровень активности рыб во время опытов и др.) оказывают влияние на устойчивость и чувствительность рыб к дефициту кислорода, а стало быть, и на уровень толерантности.
Наконец, и это очень важно, наши представления об уровне чувствительности рыб к кислороду будут в значительной мере зависеть от того, какие физиологические или биохимические показатели мы используем в качестве индикаторов первичной реакции.
Складывается впечатление, что критическая концентрация, вызывающая начало угнетения дыхания, хотя и имеет очевидные преимущества перед пороговой (летальной) концентрацией при оценке уровня толерантности рыб и для прогностических целей, однако, по-видимому, это далеко не первичная реакция организма на снижение содержания кислорода в воде.
Угнетение дыхания наступает тогда, когда имеющиеся резервы и набор компенсаторных реакций исчерпаны, а привести потребности организма в кислороде в соответствие с его содержанием в воде не удается. В связи с этим особый интерес представляют вегетативные реакции со стороны сложной физиологической системы обеспечения организма кислородом, в основе которой лежит согласованная деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем, уровень содержания гемоглобина и особенности его фракционного состава, обеспечивающие бесперебойное снабжение кислородом.
Результаты экспериментальных работ, представленные выше, однозначно свидетельствуют о способности рыб выживать при снижении концентрации кислорода от уровня нормального насыщения. Длительность выживания определяется степенью снижения содержания кислорода: чем существеннее отклонение от нормального насыщения, тем короче время выживания и, наоборот, чем менее значительно изменение концентрации кислорода, тем длительнее время выживания в дискомфортных условиях.
Однако хотя рыбы и способны переносить низкие концентрации кислорода более или менее длительный период времени не погибая, следует иметь в виду, что почти любое снижение содержания кислорода ниже уровня полного насыщения воздухом отрицательно влияет на рост воспроизводства и другие физиологические функции рыб. Особенно велико отрицательное влияние пониженных концентраций кислорода на ранних этапах онтогенеза рыб, т. е. на этапах развития и роста рыб.
Имеющиеся многочисленные литературные данные показывают, что при недостаточном содержании кислорода возникают различные нарушения в строении зародышей рыб, которым предшествует снижение интенсивности дыхания.
По данным М. Ф. Вернидуб, снижение концентрации кислорода в воде до 6 мг/л (80% насыщения) нарушает нормальное развитие зародышей осетра, севрюги и белуги. Обстоятельное изучение этого вопроса, выполненное позднее Ю. Г. Юровицким и П. Н. Резниченко , показало, что снижение концентрации кислорода до 5 — 6 мг/л приводит к замедлению развития зародышей и увеличению эмбрионального периода, появлению уродов с гипертрофированным сердцем и водянкой перикарда и снижению выживаемости до 63% по сравнению с контролем. Вылупившиеся личинки имеют меньшую массу и размеры по сравнению с контрольными, развитие которых проходило при нормальном содержании кислорода 7,5 — 9,5 мг/л (75 — 95% насыщения). Дальнейшее снижение концентрации кислорода до 3 — 4 мг/л заканчивалось гибелью всех зародышей осетровых еще до завершения инкубации.
Для нормального развития зародышей осетровых необходим не только оптимальный кислородный режим, но и проточность воды. Если вода у поверхности оболочек не сменяется (при отсутствии проточности), диффузия кислорода и углекислоты не обеспечивает необходимую интенсивность газообмена и развитие зародыша проходит при дефиците кислорода даже при нормальном насыщении воды кислородом, в которой проходит инкубация.