Механизм транспорта кислорода СO2 кровью.

Постоянно образующаяся в активно дышащих тканях двуокись углерода непрерывно поступает в кровь, с помощью которой доставляется к органам дыхания и выводится наружу. Растворимость СO2 в воде при равных условиях (температура 15°С и давление газа 1 атмосфера) в 30 раз выше, чем O2 (1019 мл СO2 и 34,1 мл O2 в 1 литре воды), но в связи с чрезвычайно низким ее содержанием в атмосфере (0,04%) количество растворенной в 1 литре воды СO2 составляет всего лишь 0,4 миллилитров. Хотя количество двуокиси углерода, поглощаемое кровью, определяется величиной ее рСO2, однако общая транспортная емкость крови по отношению к двуокиси углерода значительно выше. Объясняется это тем, что СO2 при поступлении в кровь меняет свое физическое состояние в результате взаимодействия с водой и образования Н2СO3, которая, будучи очень слабой кислотой, диссоциирует до НСO3 в щелочной среде. Напомним, что в нормальных условиях рН крови всегда сдвинуто в щелочную сторону. Правда, гидратация молекулы СO2 с образованием угольной кислоты, равно как и обратная реакция высвобождения двуокиси углерода из Н2СO3, протекает относительно медленно (в течение нескольких секунд), что было бы явно недостаточно для эффективного удаления СO2 из организма во время краткосрочного пребывания (доли секунды) крови в капиллярах органов дыхания. Биохимическое решение этой чрезвычайно важной физиологической задачи получено с помощью высокоспецифического фермента карбоангидразы, который тысячекратно ускоряет гидратацию молекулы СO2 и ее высвобождение из угольной кислоты.

Основным местом локализации карбоангидразы у позвоночных животных являются эритроциты, а у рыб также жабры и почки.

Это обстоятельство определяет ключевую роль эритроцитов в переносе кровью двуокиси углерода. Незаряженная молекула СO2, поступая в плазму, быстро диффундирует и легко проникает в эритроцит. Здесь происходит мгновенное образование угольной кислоты, а затем и отрицательно заряженного иона бикарбоната, подвижность которого меньше, чем у свободной СO2. Дальнейшая судьба иона бикарбоната, а точнее, временное место его локализации в период доставки от тканей к органам дыхания остается несколько неясной. Одни исследователи  считают, что ионы НСО3 обладают пониженной способностью переходить через клеточную мембрану эритроцита и оказываются как бы "запертыми" внутри эритроцита, вследствие чего большая часть их остается в эритроцитах до поступления крови в органы дыхания. По мнению других авторов, большая часть НСО (около 70%) выходит из эритроцитов в плазму, заменяясь на ионы СГ, поступающие из плазмы, и возвращаются обратно в плазму при поступлении крови в органы дыхания. На наш взгляд, эти разногласия не имеют принципиального значения. И в том, и в другом случаях при поступлении крови в органы дыхания, в которых происходит удаление СO2 во внешнюю среду, содержание двуокиси углерода в крови снижается и возникает кинетический фактор, сдвигающий равновесие реакции, катализируемой карбоангидразой, в сторону регенерации СO2 из НСO3 и выведение ее из организма во внешнюю среду по градиенту, поскольку содержание СO2 и в воздушной и в водной среде меньше, чем в крови.

Однако важная роль эритроцитов в механизме транспорта двуокиси углерода кровью этим не исчерпывается.

Значительная часть СO2 соединяется с гемоглобином, а точнее, с концевыми аминогруппами глобиновой части молекулы гемоглобина и транспортируется в виде карбаминовых групп. При оксигенации гемоглобина крови в жабрах двуокись углерода высвобождается из связи с гемоглобином, поскольку оксигенированный 160 гемоглобин — несколько более сильная кислота, чем дезоксигенированный. После отдачи СO2 в жабрах более кислый оксигемоглобин связывает большее количество катионов (главным образом С), что содействует дополнительному высвобождению С02. В тканях же, напротив, дезоксигенированный гемоглобин после отдачи кислорода становится более слабой кислотой, благодаря чему он способен "загружаться" СO2 и транспортировать ее в органы дыхания. Таким образом, изменение кислотных свойств гемоглобина в процессе оксигенации и дезоксигенации обеспечивает перенос значительной части СO2 из активно дышащих тканей к органам дыхания с последующим выделением ее из организма.

Поделиться:
Добавить комментарий