Селекция сортов с минимальным накоплением тяжелых металлов.
Попадание тяжелых металлов в агрофитоценозы порождает две основные проблемы:
- снижение продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений;
- загрязнение продуктивных органов тяжелыми металлами и попадание их с пищей в организм человека.
Эти проблемы взаимосвязаны, но каждая из них имеет свою специфику, поэтому мы рассмотрим основные аспекты каждой из них применительно к селекции растений.
Прежде всего следует поставить принципиально важный вопрос: существует ли связь между устойчивостью организмов и накоплением в них тяжелых металлов?
Положительный ответ на этот вопрос позволит вести селекцию сортов с минимальным накоплением поллютантов по их устойчивости, в том числе на различных этапах онтогенеза (пыльца, культура тканей, проростки, молодые растения). Отрицательный ответ потребует значительных материальных затрат на анализ содержания поллютантов в продуктивных органах селектируемых растений. Сведения о формах проявления такой связи противоречивы. Так, T. Kuboi, A. Noguchi, I. Jajaki (1987) изучали связь между толерантностью и аккумуляцией кадмия у 10 видов растений, принадлежащих к 5 семействам (Cruciferae, Cucurbitaceae, Graminea, Leguminosae, Solanaceae). К почве добавляли CdCl2 от 0 до 700 мг/кг. Результаты регрессионного анализа предполагают, что способность к накоплению Cd связана с толерантностью. С другой стороны, существует мнение, что растения, накапливающие меньшее количество металла, а также проявляющие фитотоксический эффект при высоких уровнях его накопления, обладают большей устойчивостью к Cd (Алексеенко, Алендукин, Безпалько и др., 1992). При этом предполагается, что толерантность — следствие исключения токсичного металла из процессов метаболизма. A. D. Bradshaw (1982), однако, считает, что механизмов исключения тяжелых металлов не существует, и металлоустойчивые растения содержат такое же или большее количество металлов в своих корнях, как и нормальные. Вопрос этот требует специальных методических экспериментов на различных объектах.
На наш взгляд, проблема накопления тяжелых металлов в продукции более актуальна, чем проблема устойчивости растений.
Накопление токсикантов в продукции выше ПДК может происходить при концентрациях их в окружающей среде (почва, вода, воздух), не угнетающих растений. В отдельных случаях может иметь место даже некоторая стимуляция роста.
Проблема устойчивости растений наиболее актуальна в зонах постоянного воздействия поллютантов при высокой их концентрации (отвалы горнорудных предприятий, поля, орошаемые стоками, и т.д.). Проблема накопления тяжелых металлов может возникнуть также при меньших их концентрациях в пригородных зонах, у автомагистралей и др.
У растений проявляется генетически обусловленная видовая и сортовая специфика как по металлоустойчивости, так и по накоплению токсикантов в продукции. Так, например, V.R.Saric (1983) отмечает, что содержание кадмия в определенных сортах салата было в 300 раз выше, чем в других. T.D.Hinesly et al. (1982) показали, что содержание кадмия в зерне гибридов кукурузы в зависимости от генотипа изменяется в 13 — 18 раз.
Механизм накопления тяжелых металлов в продуктивных органах изучен недостаточно. Наблюдается специфика накопления тяжелых металлов в различных органах растений. Концентрация тяжелых металлов падает на пути корни стебель -> листья плоды. Так, в листьях пшеницы содержание кадмия в 20 раз ниже, чем в корнях, свинца — в 20 — 40 раз. В зерне свинца в 10 — 15 раз меньше, чем в листьях; кадмия — в 3 — 4,5 раза меньше (Ильин, Степанова, 1980). По мнению В.Б.Ильина (1985), элементы химического состава семян проявляют постоянство и находятся под сильным генетическим контролем, а соотношение химических элементов соответствует потребности проростка-гетеротрофа.
A.J.M.Baker (1981) показал, что растения имеют физиологические механизмы, делающие их толерантными к токсичности металлов. Эти механизмы не связаны с поглощением, но связаны с внутренней детоксикацией.
Выделены три основные стратегии:
- аккумуляторы — аккумулируют металлы в надземной части растения при высоком или низком содержании их в почве;
- индикаторы — растения, у которых концентрация веществ в надземной части прямо связана с их концентрацией в почве;
- эксклюдеры — растения, у которых концентрация металлов в побегах поддерживается постоянной и низкой в широком ранге почвенных концентраций до критического значения их в почве (рисунок 19).
У аккумуляторов местом детоксикации служат побеги, а у эксклюдеров — корни. Абсолютные металлофиты, по мнению автора, являются аккумуляторами, а те, которые расчленяются на толерантные и нетолерантные расы на загрязненных и незагрязненных почвах, часто ведут себя как эксклюдеры.
A. D. Bradshaw (1982), М. Рорр (1983) считают, что для каждого тяжелого металла существует свой механизм детоксикации и устойчивость к одному тяжелому металлу не обязательно связана с устойчивостью к другому. По мнению М. Рорр (1983), возможны следующие механизмы защиты от опасного действия тяжелых металлов в растении: образование сложных соединений с различными органическими веществами; накопление в вакуолях;
Три типа реакций растений на увеличение концентрации металлов в почве (Baker. 1981);
А — аккумуляторы, В — индикаторы, С — эксклюдеры: Кп — концентрация металлов в почве; Кр — концентрация металлов в надземной части растения 3) удаление через клеточную стенку.
Веществами, вовлекаемыми в детоксикацию, являются главным образом органические и аминокислоты, а также гликозиды.
A. D. Bradshaw (1982) глубоко изучил процесс создания устойчивых к тяжелым металлам популяций растений в результате эволюции на почвах, загрязненных тяжелыми металлами. Показано, что в естественных популяциях растений частота встречаемости устойчивых растений очень низка (всего лишь 2 на 1000). Причиной появления устойчивых растений могут быть мутации. Однако вследствие жесткого давления естественного отбора такие формы могут быстро размножаться уже за 1 — 2 поколения. В нормальных же условиях устойчивые растения не имеют преимуществ и могут вытесняться в результате конкуренции.
Рядом авторов показана перспективность селекции на устойчивость, а также на снижение накопления тяжелых металлов в продуктивных органах (Saric, 1983; Минеев, 1990; Климашевский, 1991 и др.). Селекция на устойчивость к тяжелым металлам может осуществляться не только на уровне взрослого растения, но также на уровне гаметофита (Searcy, Mulcahy, 1985, 1986) и в культуре in vitro (Jackson et al., 1984; Steffens, Williams, 1987; Parrot, Bouton, 1990 и др.)
Для проведения направленной селекции генотипов с определенным уровнем устойчивости и содержания тяжелых металлов в урожае необходимо изучение механизма наследования этих признаков.
Установлено, что в растениях устойчивость к Zn, Си, РЬ имеет высокую наследуемость (Bradshaw, 1982; Schat et al., 1993; Al-Hiyaly et al., 1993 и др.). О.И.Гамзикова, В.С.Барсукова, С.Ф.Коваль (1993) использовали коллекцию изогенных линий для изучения устойчивости мягкой пшеницы к кадмию и никелю. Выделены генотипы с высокой или низкой устойчивостью к каждому из поллютантов. Установлены аллели генов, повышающие или понижающие устойчивость к кадмию и никелю. Однако весьма мало сведений о наследовании накопления тяжелых металлов, а именно этот признак лежит в основе получения сортов для производства экологически безопасной продукции.
Нами изучено наследование накопления кадмия и свинца в плодах томата методом диаллельного анализа. Детали проведения полевого эксперимента, методики статистической обработки данных указаны в параграфе 2.4. Изучались следующие образцы: Талалихин (1), Доходный (2). П-7 (3), Beta (4), S.a.mini (5), Линия 7 (6). L.pimpinellifolium (7), Torosa (8). Пробы плодов брались с каждой делянки на двух повторностях двух агрофонов в 1992 г.: контрольный фон и фон повышенного плодородия. Опытный участок располагался в 100 — 200 м от автомагистрали, поэтому не исключено загрязнение почвы воздушным путем. Содержание тяжелых металлов оценивалось в мг/1000г сухого вещества методом атомной абсорбции.
Таблица 107 Содержание свинца в плодах томата, мг/кг (1992 г.).
№ генотипа |
Номер генотипа |
Эффект ОКС |
Варнанса СКС |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|||
Повышенный фон |
||||||||||
1 |
0,447 |
0,282 |
0.290 |
0,667 |
0,293 |
0,669 |
0,542 |
0,380 |
0,074 |
10,476 |
2 |
|
0,366 |
0,385 |
0,249 |
0,576 |
0,500 |
0,238 |
0,322 |
0.001 |
6,650 |
3 |
|
|
0,184 |
0,163 |
0,601 |
0,219 |
0,225 |
0,147 |
-0,088 |
9.677 |
4 |
|
|
|
0,189 |
0,521 |
0,500 |
0.517 |
0,207 |
-0,008 |
12,653 |
5 |
|
|
|
|
0,108 |
0,260 |
0.416 |
0.406 |
0.001 |
28,361 |
6 |
|
|
|
|
|
0,305 |
0,259 |
0.447 |
0.018 |
7,771 |
7 |
|
|
|
|
|
|
0,399 |
0,666 |
0,038 |
12,167 |
8 |
|
|
|
|
|
|
|
0,179 |
-0.035 |
7.758 |
Контрольный фон |
||||||||||
1 |
0,268 |
0,211 |
0,309 |
0,219 |
0,298 |
0.547 |
0,564 |
0,207 |
0,034 |
18,286 |
2 |
|
0,180 |
0.595 |
0,226 |
0.626 |
0,205 |
0,224 |
0,201 |
0.009 |
28,827 |
3 |
|
|
0.467 |
0,143 |
0,110 |
0.085 |
0.171 |
0.301 |
0,009 |
20,007 |
4 |
|
|
|
0.286 |
0,158 |
0,213 |
0,447 |
0.377 |
-0.020 |
1,383 |
5 |
|
|
|
|
0,230 |
0,277 |
0,112 |
0,369 |
-0.014 |
20,402 |
6 |
|
|
|
|
|
0,090 |
0,166 |
0,175 |
-0.070 |
9,930 |
7 |
|
|
|
|
|
|
0,487 |
0,125 |
0,023 |
21,939 |
8 |
|
|
|
|
|
|
|
0,551 |
0,030 |
11,502 |
Комбинационная способность 8 образцов томата по накоплению свинца в плодах представлена в таблице 107.
Заметно, что на контрольном фоне 9 гибридов превысили ПДК (0,5 мг/кг сухого вещества), а на фоне повышенного плодородия — 4 образца. В числе этих образцов нет ни одного родительского сорта, что свидетельствует о проявлении гетерозиса по накоплению свинца в плодах. Три комбинации (Талалихин х Линия 7, Талалихин х L. pimpinellifolium, Доходный х S.a.mini) накапливали свинец в плодах выше ПДК на обоих фонах. Максимальное значение ОКС на обоих агрофонах у Талалихина и L. pimpinellifolium, минимальное — у форм Beta, П-7, Линия 7, S.a.mini. Однако при гибридизации этих форм встречаются гибриды с высоким накоплением свинца, что свидетельствует о проявлении эффектов СКС.
По содержанию кадмия (таблица 108) на контрольном и повышенном агрофоне 21 образец превысил ПДК (0,03 мг/кг), в том числе 13 образцов — на обоих фонах.
Таблица 108 Содержание кадмия в плодах томата, мг/кг (1992 г.)
№ генотипа |
Номер генотипа |
Эффект окс |
Варианса скс |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|||
Контрольный фон |
||||||||||
1 |
0,0271 |
0,0316 |
0.0267 |
0.0340 |
0,0381 |
0.0254 |
0,0434 |
0,0282 |
-0.0017 |
0 |
2 |
|
0,0279 |
0,0352 |
0.0291 |
0,0312 |
0,0383 |
0,0267 |
0,0247 |
-0.0026 |
0,2411 |
3 |
|
|
0,0265 |
0.0405 |
0,0267 |
0,0240 |
0,0353 |
0,0312 |
-0,0026 |
0,0981 |
4 |
|
|
|
0,0214 |
0,0356 |
0.0276 |
0,0449 |
0,0428 |
-0.0001 |
0.3087 |
5 |
|
|
|
|
0,0314 |
0.0257 |
0.0455 |
0,0453 |
0,0013 |
0,1303 |
6 |
|
|
|
|
|
0.0295 |
0,0413 |
0,3660 |
-0,0020 |
0.1163 |
7 |
|
|
|
|
|
|
0.0421 |
0,0354 |
0,0058 |
0,1586 |
8 |
|
|
|
|
|
|
|
0,0357 |
0.0017 |
0.1938 |
Повышенный фон |
||||||||||
1 |
0,0293 |
0,0352 |
0.0360 |
0,0212 |
0.0318 |
0,0508 |
0.0274 |
0.0504 |
0,0020 |
1,0514 |
2 |
|
0,0203 |
0.0327 |
0.0263 |
0,0298 |
0,0309 |
0,0326 |
0.0293 |
-0,0034 |
0 |
3 |
|
|
0.0371 |
0,0319 |
0,0281 |
0,0312 |
0,0509 |
0,0317 |
0,0025 |
0.0780 |
4 |
|
|
|
0,0386 |
0,0266 |
0,0232 |
0,0369 |
0,0271 |
-0,0021 |
0.1947 |
5 |
|
|
|
|
0,0327 |
0,0392 |
0,0336 |
0,0296 |
-0,0007 |
0 |
6 |
|
|
|
|
|
0,0223 |
0,0389 |
0.0186 |
-0,0014 |
0.7273 |
7 |
|
|
|
|
|
|
0,0384 |
0.0295 |
0.0035 |
0.2576 |
8 |
|
|
|
|
|
|
|
0,0359 |
-0,0004 |
0.4742 |
Среди этих образцов имеются как исходные формы, так и гибриды. По высокому значению ОКС выделился L.pimpinellifolium, по низкому — Доходный, Beta, Линия 7. Также отмечено сильное проявление эффектов СКС.
Большой интерес представляет изучение проявления эффекта гетерозиса и направления доминирования по изучаемым признакам (таблица 109). Следует отметить, что проявляется общая тенденция к смене направления доминирования по обоим признакам в зависимости от агрофона. На контрольном фоне чаще проявляется положительный гетерозис (53,5%) в сторону увеличения накопления поллютанта в плодах и реже (17,9%) — отрицательный гетерозис. На фоне повышенного плодородия картина меняется на противоположную: в 35,7 — 39,3% случаев имеет место отрицательный гетерозис и в 25% случаев — положительный. Таким образом, повышение доз минеральных удобрений приводит к сильному взаимодействию генотип х среда и смене направления доминирования по накоплению кадмия и свинца в плодах томата.
На наш взгляд, смена направления доминирования может быть связана с явлением "биологического разбавления" тяжелых металлов за счет повышения урожайности томатов на повышенном агрофоне.
Таблица 109 Степень доминирования по признакам "содержание кадмия и свинца в плодах томата".
Фон |
Гибриды |
|
|
|
Содержание кадмия |
||||
Контрольный |
Количество |
5 |
8 |
15 |
|
% |
17,9 |
28,6 |
53,5 |
Повышенный |
Количество |
11 |
10 |
7 |
|
% |
39,3 |
35,7 |
25.0 |
Содержание свинца |
||||
Контрольный |
Количество |
5 |
8 |
15 |
|
% |
17,9 |
28,6 |
53,5 |
Повышенный |
Количество |
10 |
11 |
7 |
|
% |
35,7 |
39,3 |
25,0 |
Часто именно гибридные формы отличаются более высокой отзывчивостью по урожаю на внесение дополнительных доз удобрений в сравнении с родителями.
Генетический анализ по методу Хеймана (таблица 110) подтверждает переопределение генетических формул признаков, о чем свидетельствует изменение знака корреляции (г) между средним значением признака и суммой варианс и коварианс, а также значения максимально доминантного Z)max и максимально рецессивного родителей.
Таблица 110 Параметры Хеймана по признакам "содержание кадмия и свинца в плодах томата".
Фон |
|
|
|
|
|
|
|
Содержание кадмия |
|||||||
Контрольный |
2.50 |
0.74 |
0.24 |
-0,32 |
0.0345 |
0.0243 |
0.36 |
Повышенный |
1.58 |
1,44 |
0.17 |
0.18 |
0.0287 |
0.0387 |
0 |
Содержание свинца |
|||||||
Контрольный |
16.8 |
0.14 |
0.25 |
-0.39 |
0.390 |
0.093 |
0.54 |
Повышенный |
1.90 |
2.04 |
0.22 |
0,44 |
0.147 |
0.647 |
0 |
Показатель D > 1, что говорит о частом проявлении эффекта гетерозиса. На контрольном фоне преобладает действие рецессивных аллелей, на повышенном — доминантных.
На графиках Хеймана (рисунок 20) четко проявляется сверхдоминантный тип наследования признаков на обоих агрофонах. Заметна смена расположения точек сортов вдоль линии регрессии в зависимости от агрофона, что также подтверждает изменение действия доминантных и рецессивных аллелей в образцах.
Сильное проявление эффекта гетерозиса (как положительного, так и отрицательного), а также взаимодействие генотип х среда затрудняют возможность получения константного материала с низким содержанием этих поллютантов в ранних поколениях (F2 — Fs). Вероятно, целесообразно проводить повторную оценку выделившихся по хозяйственно ценным признакам генотипов на заключительном этапе селекции (конкурсное испытание), в том числе и на провокационном фоне с повышенным содержанием поллютантов в окружающей среде (почва, воздух).
Генетика накопления кадмия и свинца в плодах томата
Дальнейшие исследования по генетике накопления тяжелых металлов в плодах томата были предприняты нами (Kilchevsky, 1996; Кильчевский, Щур, Кнышев, 1996) на основе диаллельной схемы с участием следующих сортов: Талалихин (1), Доходный (2), Спринт (3), Линия 7 (4), Opus (5), Povarek (6), Radek (7). Опыт проводился в 1995 г. в условиях открытого грунта в двукратной повторности по 5 растений на делянке. В течение вегетационного периода вегетирующие растения опрыскивались растворами солей кадмия и свинца в дозе 0,25 ПДК по почве. Содержание тяжелых металлов оценивалось в мг/1000 г сухого вещества методом атомной абсорбции.
Комбинационную способность образцов оценивали по методу 2 B.Griffing (1956), генетические параметры наследования — по методу B.I.Hayman (1954), степень доминирования Нр по приведенной ранее формуле.
Комбинационная способность семи образцов томата по накоплению свинца представлена в таблице 111. Среди родительских форм наибольшим накоплением отличались Линия 7, Спринт, Талалихин. Эти же формы имели высокие эффекты ОКС и вариансы СКС. Минимальное содержание свинца отмечено в сортах Opus и Radek. Различия между сортами составили 3,3 раза. Заметно, что содержание свинца у всех исходных сортов превысило ПДК (0,5 мг/кг), в то время как у гибридов превышение ПДК отмечено только в И случаях из 21.
Таблица 111 Содержание свинца в плодах томата при воздушном загрязнении, мг/кг (1995 г.)
№ генотипа |
Номер генотипа |
Эффект ОКС |
Варнанса СКС |
||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|||
1 |
2.028 |
0,372 |
0,395 |
1,144 |
0,479 |
1,132 |
1,077 |
0,09 |
0,28 |
2 |
|
1,255 |
0,427 |
1,240 |
0,877 |
0,526 |
0,625 |
-0,14 |
0,19 |
3 |
|
|
2,584 |
0,428 |
0,528 |
0,305 |
1,155 |
0,06 |
0,72 |
4 |
|
|
|
2,969 |
0,208 |
0.414 |
0,926 |
0,27 |
0.71 |
5 |
|
|
|
|
0,891 |
0,338 |
0,461 |
-0,35 |
0,20 |
6 |
|
|
|
|
|
1,740 |
1,879 |
0,02 |
0,45 |
7 |
|
|
|
|
|
|
1,081 |
0,05 |
0,15 |
По накоплению кадмия в плодах сорта томата различались в 5,4 раза (таблица 112). Наибольшее накопление отмечено у сортов Opus, Povarek, Спринт, Линия 7; наименьшее — у сорта Доходный. Содержание кадмия в плодах всех сортов и гибридов в 4 — 30 раз и более превышало ПДК (0,03 мг/кг), что говорит о слабых механизмах детоксикации этого поллютанта в растениях и высокой потенциальной опасности при попадании кадмия в агроценозы воздушным путем. Наименьшими рангами ОКС отличались генотипы Спринт, Доходный и Radek, они же имели низкие вариансы СКС. Заметно, что ранги сортов и ранги их эффектов ОКС по признаку "накопление кадмия в плодах" не совпадают. Так, сорт Спринт отличается высоким накоплением кадмия в плодах, но низким эффектом ОКС по этому признаку.
Все гибриды с этим сортом накапливали меньше кадмия, чем родительские сорта. т. е. проявлялся отрицательный гетерозис. Анализ направления доминирования по изучаемым признакам (таблица 113) показывает, что как по накоплению свинца (90,4% случаев), так и по накоплению кадмия (42,8% случаев) основным типом наследования является сверхдоминирование (отрицательный гетерозис) в сторону уменьшения накопления тяжелых металлов в плодах.
Таблица 112 Содержание кадмия в плодах томата при воздушном загрязнении, мг/кг (1995 г.).
№ генотипа |
Номер генотипа |
Эффект ОКС |
Варманса СКС |
||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|||
1 |
0,4043 |
0,6541 |
0,2366 |
0,4177 |
0,6416 |
0,8930 |
0,4348 |
0,05 |
0,04 |
2 |
|
0,1288 |
0,3594 |
0,1311 |
0,5195 |
0,5960 |
0,3214 |
-0,09 |
0,04 |
3 |
|
|
0,5394 |
0,2361 |
0,2129 |
0,2182 |
0,1926 |
-0,12 |
0,04 |
4 |
|
|
|
0,5132 |
1,6720 |
0,2854 |
0,6056 |
0,09 |
0,21 |
5 |
|
|
|
|
0,6939 |
0,2624 |
0,1254 |
0,14 |
0,22 |
6 |
|
|
|
|
|
0,5702 |
0,3300 |
0,01 |
0,06 |
7 |
|
|
|
|
|
|
0,4239 |
-0,08 |
0,03 |
Это позволяет рассматривать гетерозисную селекцию методом снижения накопления тяжелых металлов в плодах томата.
Параметры Хеймана (таблица 114) дополняют информацию о наследовании изучаемых признаков.
Судя по отношению, в локусах проявляется сверхдоминирование. В изучаемой популяции по обоим признакам преобладают доминантные аллели, так как параметр
Таблица 113 Степень доминирования по признакам "содержание кадмия и свинца в плодах томата" при воздушном загрязнении (1995 г.).
Гибриды |
|
|
|
Содержание свинца |
|||
Количество |
19 |
1 |
1 |
% |
90,4 |
4.8 |
4.8 |
Содержание кадмия |
|||
Количество |
9 |
6 |
6 |
% |
42,8 |
28.6 |
28.6 |
Таблица 114 Параметры Хеймана по признакам "содержание кадмия и свинца в плодах томата" при воздушном загрязнении (1995 г.).
Признак |
|
|
|
|
|
|
|
Содержание свинца |
1.34 |
1.96 |
0.22 |
0.98 |
0,902 |
3.095 |
1,85 |
Содержание кадмия |
1.82 |
1.72 |
0.21 |
0,82 |
0,2420 |
0,9777 |
0,08 |
Важную информацию о направлении доминирования дает коэффициент корреляции г. Он свидетельствует, что доминантные аллели уменьшают значения обоих признаков. Это же явление подтверждается сопоставлениями максимально доминантных Dmax и максимально рецессивных /?тах генотипов. Судя по параметру h2/Hr изменчивость по накоплению свинца в популяции контролируется двумя локусами. Этот же параметр не дает объективной информации по наследованию накопления кадмия. На графиках Хеймана (рисунок 21) линии регрессии проходят ниже начала координат, подтверждая сверхдоминантный тип наследования. Сорта Доходный, Талалихин, Radek. расположенные в нижней части графика, можно использовать как доноры доминантных генов меньшего накопления кадмия. Аналогично сорта Opus, Radek и Доходный являются донорами доминантных генов меньшего накопления свинца.
Таким образом, селекция на гетерозис может служить средством получения гибридов с пониженным накоплением тяжелых металлов.
Ранее аналогичные выводы были сделаны нами о методах селекции по снижению содержания нитратов в плодах. Можно предположить, что существуют общие биохимические и физиологические механизмы, приводящие к уменьшению накопления поллютантов в продукции. На наш взгляд, таким общим механизмом может быть повышение общей устойчивости гибридного организма к стрессам в результате проявления адаптивного гетерозиса. Кроме того, может происходить "биологическое разбавление" поллютантов у гибридов в сравнении с родителями как следствие проявления гетерозиса по урожайности. В любом случае этот феномен заслуживает дальнейшего изучения и использования в селекционной практике.
Исследования по сортовой реакции накопления кадмия и свинца в плодах томата при различных типах загрязнения проводили в вегетационном опыте в пленочных теплицах в 1993 году. Изучали 8 сортов томата: Талалихин, Доходный, Линия 7, Спринт, Povarek, Radek, Opus, Beta. Опыт включал три варианта: контроль, внесение кадмия (CdCl2) и свинца Pb(N03)2 в почву, внесение кадмия и свинца воздушным путем. Доза Cd и РЬ — 10 ПДК по почве. За почвенную ПДК свинца было принято 32 мг/кг, кадмия — 5 мг/кг (Алексеев.
Генетика накопления кадмия и свинца в плодах томата при воздушном загрязнении.
Таблица 115 Параметры адаптивной способности и экологической стабильности сортов томата по накоплению свинца в плодах, мг/кг.
Сорт |
Среда |
X |
ОАС, |
s«. |
д, |
||
контроль |
загрязнение почвенное |
загрязнение воздушное |
|||||
Талалихин |
0,278 |
0,343 |
3,385 |
1,336 |
0,206 |
131,2 |
1.19 |
Доходный |
0,309 |
0,270 |
5,318 |
1,966 |
0,836 |
147,0 |
2,13 |
Линия 7 |
0,256 |
0,296 |
3,595 |
1,382 |
0,252 |
137,1 |
1.41 |
Спринт |
0,277 |
0,534 |
1,638 |
0,816 |
-0,313 |
81,7 |
0,52 |
Povarek |
0,336 |
0,386 |
1,657 |
0,793 |
-0,337 |
87,6 |
0,55 |
Radek |
0,446 |
0,392 |
1,706 |
0,848 |
-0,282 |
81,3 |
0,54 |
Opus |
0,314 |
0,390 |
2,818 |
1,174 |
0,044 |
119,0 |
1,05 |
Beta |
0,383 |
0,301 |
1,490 |
0,724 |
-0,405 |
83,1 |
0,49 |
Среднее |
0,325 |
0,364 |
2,701 |
|
|
|
|
Примечание. НСР0, по средам 0.171; НСРаг по сортам 0.279: НСР^ общее 0.484.
Таблица 116 Параметры адаптивной способности и экологической стабильности сортов томата по накоплению кадмия в плодах, мг/кг.
Сорт |
Среда |
X |
ОАС, |
$ К' |
b |
||
контроль |
загрязнение почвенное |
загрязнение воздушное |
|||||
Талалихин |
0,0164 |
0,0569 |
0,1847 |
0,0860 |
-0.0228 |
93,4 |
0,74 |
Доходный |
0,0244 |
0,0703 |
0,1082 |
0,0677 |
-0.0411 |
33,1 |
0,33 |
Линия 7 |
0,0140 |
0,1254 |
0,2939 |
0.1444 |
0,0356 |
94,4 |
1.16 |
Спринт |
0,0134 |
0,0457 |
0,3708 |
0,1433 |
0.0345 |
135,8 |
1.65 |
Povarek |
0,0274 |
0,0451 |
0.2373 |
0,1032 |
-0,0056 |
107,4 |
0.97 |
Radek |
0,0226 |
0.0470 |
0,2442 |
0,1046 |
-0,0042 |
111,1 |
1.02 |
Opus |
0,0199 |
0,0536 |
0,2791 |
0,1175 |
0.0087 |
116,1 |
1.18 |
Beta |
0,0135 |
0,0650 |
0.2328 |
0,1037 |
-0,0051 |
105,1 |
0,96 |
Среднее |
0,0189 |
0,0636 |
0,2439 |
|
|
|
|
Примечание. НСР по средам 0,0355; НСР05 по сортам 0.0217; НСР( общее 0,0615 1987). В почву поллютанты вносились единовременно перед высадкой рассады, при воздушном загрязнении растения опрыскивались той же дозой пятикратно с 5 июля по 23 августа. Опыт проводился в вегетационных сосудах в двукратной повторности (два сосуда по два растения в каждом на вариант).
Параметры адаптивной способности генотипов, а также особенности накопления поллютантов в плодах в зависимости от фона представлены в таблице 115, 116. Характерно, что внесение 10 ПДК свинца в почву не сказалось существенно на накоплении поллютанта в плодах. Только у сорта Спринт отмечено превышение ПДК (0,5 мг/кг). По-видимому, проявляли действие механизмы детоксикации.
Близкие результаты получены В. Б. Ильиным, М. Д. Степановой, Г. А. Гармаш (1980) при внесении в почву 1000 мг/кг свинца. В опытах с томатом в корнях на загрязненной свинцом почве содержалось 168 мг/кг сухого вещества (в контроле — 5,9 мг/кг свинца), а в плодах как на контроле, так и на загрязненной почве — только 1,6 мг/кг.
Однако при воздушном загрязнении наземной части растений все изучаемые нами образцы в 3 — 10 раз превысили ПДК по содержанию свинца в плодах.
В среднем по трем фонам наибольшим накоплением отличались Талалихин, Доходный и Линия 7. Эти же формы были нестабильны и высоко отзывчивы на воздушное загрязнение, о чем свидетельствуют параметры s . и br Beta, Спринт и Radek выделялись наименьшим средним накоплением в плодах и слабой отзывчивостью (высокой стабильностью) при воздушном внесении этого поллютанта.
При почвенном загрязнении кадмием все сорта превысили ПДК по накоплению кадмия в плодах в 1,5 — 4 раза. Особенно сильно проявилось накопление в плодах при воздушном загрязнении, ПДК в плодах превышено в 3 — 12 раз. Сильное загрязнение плодов при почвенном внесении свидетельствует о недостаточных защитных механизмах самого растения, в результате чего барьеры (корень, стебель, лист) преодолеваются поллютантом. Следует отметить, что высокая способность кадмия проникать в генеративные органы отмечена и другими авторами (Алексеев, 1987). Если учесть, что его токсичность на порядок превосходит токсичность свинца, опасность попадания кадмия в пищевые цепи при почвенном и тем более воздушном загрязнении вполне реальна. Больше всего накапливали кадмия в среднем по трем фонам образцы Линия 7, Спринт и Opus, они отличались нестабильностью и отзывчивостью на внесение поллютантов, судя по значениям s . и br Низкое и стабильное накопление отмечено у форм Доходный и Талалихин.
Большой интерес представляет изучение параметров среды как фона для отбора в селекции по этим признакам (таблица 117). Анализ таблицы показывает однозначное преимущество по всем параметрам фона "воздушное загрязнение" в селекции на минимальное накопление поллютантов. Следует отметить отрицательные значения коэффициентов типичности. Большие различия по признаку на разных агрофонах привели к значительным расхождениям в величинах tk. Вероятно, в таких ситуациях правильно пользоваться не парными, а ранговыми корреляциями.
Таблица 117 Параметры среды как фона для отбора генотипов томата по накоплению кадмия и свинца в плодах, мг/кг.
Вариант |
Кадмий |
Свинец |
||||||
|
|
|
Pk |
|
|
|
Р |
|
Контроль |
-0,090 |
0 |
-0,565 |
0 |
-0.805 |
0 |
-0,467 |
0 |
Загрязнение почвенное |
-0,045 |
0 |
0,315 |
0 |
-0.766 |
0 |
-0.574 |
0 |
Загрязнение воздушное |
0,135 |
27.0 |
0,949 |
0,265 |
1,571 |
48,7 |
0,999 |
0.486 |
Таким образом, анализ накопления кадмия и свинца в плодах томата в условиях открытого грунта вблизи от автомагистрали показал, что в ряде случаев содержание поллютантов превосходит ПДК и угроза загрязнения продукции вполне реальна.
Отмечен сложный характер наследования признаков: проявление разнонаправленного сверхдоминирования и сильное взаимодействие генотип х среда при естественных агрофонах и отрицательное сверхдоминирование при воздушном загрязнении вегетирующих растений. Это затрудняет отбор константного материала с минимальным накоплением поллютантов в ранних поколениях. По всей видимости, стратегия селекции таких форм должна включать оценку исходного материала по накоплению поллютантов, выбор форм, сочетающих хозяйственно ценные признаки и минимальное накопление поллютантов, селекцию по хозяйственно ценным признакам в ранних поколениях (F2 — Fs) и контроль накопления поллютантов на заключительных этапах селекции (конкурсное испытание).
Дороговизна анализов вряд ли позволит проводить их в массовом порядке в F2 — Fy В связи с этим возрастает значимость поиска косвенных методов отбора на основе накопления корреляционных связей поллютантов с другими признаками. Этот вопрос требует тщательного изучения. Не выяснена до конца связь "устойчивость — накопление". По-видимому, она зависит от физиологического типа детоксикации поллютанта (аккумуляторы, эксклюдеры). Выявление такой связи позволило бы вести отбор сортов с минимальным накоплением поллютантов по их устойчивости, в том числе по пыльце, в культуре in vitro, по проросткам.
Важным является вопрос о превалирующем источнике загрязнения. Если учесть, что свинец и кадмий часто попадают на растение из воздуха и в этом случае могут накапливаться в плодах, стеблях, листьях, минуя естественные барьеры (почва, корень), следует проводить селекцию с обязательным привлечением провокационного фона "воздушное загрязнение". В особенности это важно для свинца, который может подвергаться детоксикации на пути корень стебель -» лист плод при попадании в почву.
При воздушном загрязнении четко проявляются генотипические различия по накоплению тяжелых металлов в продуктивных органах. Это не исключает необходимости отбора образцов с минимальным накоплением поллютантов при почвенном загрязнении.