Структурно-функциональная дифференциация и эволюция визуальной сигнализации воробьев.
У многих видов воробьев патрулирование границ территорий осуществляется целенаправленно, представляет собой одну из наиболее обычных реакций и часто порождает фиксированные во времени и пространстве социальных взаимодействий, главной особенностью которых является отчетливое противостояние социальных оппонентов (как правило — самцов) друг другу. У других видов патрулирование периферии территории, как специфическая, особая форма активности, полностью отсутствует, стычки за территории мимолетны не связаны с ситуацией противостояния соперников, которые можно было бы называть пограничными конфликтами.
Среди изученных нами видов воробьев патрулирование и конфликты свойственны домовым, индийским, полевым, саксаульным, рыжим и монгольским земляным воробьям, тогда как у пустынных, испанских, каменных, снежных и короткопалых воробьев упомянутые формы поведения отсутствуют. Межвидовые различия по этому признаку универсальны, ибо их легко обнаружить у близкородственных видов в разных группах птиц и млекопитающих.
Некоторые демонстративные позы воробьев и ткачиков.
А - Passer moabiticus\ Б — Petronia petronia; В - Passer hispaniolensis, Г, E — Ploceus cucullatus\ Д - Quelea quelea (Б, В - наши данные; А. Г, E, Д - no Summers-Smith, 1988; Crook, 1960c; Collias, Collias, 1970; Payne, 1969 c изменениями).
Сравним поведение не патрулирующих испанских и патрулирующих индийских воробьев. Испанские воробьи отличаются чрезвычайно экспрессивными демонстрациями при рекламировании мутовок и при образовании пар (позы Д-М, Рисунок 10) вплоть до того, что самцы иногда теряют равновесие и вываливаются из мутовок. У индийских воробьев брачные демонстрации (позы Д-Ж, Рисунок) не столь интенсивны. При стычках за территории самцы испанского воробья просто гоняются друг за другом, присаживаясь время от времени (при длительных конфликтах) в повседневных или мало интенсивных позах А-Г и 3 (Рисунок. 10).
Алрессивпые взаимодействия самцов и самок индийских воробьев па стыках территорий выглядят, как фиксированные взаимодействия, где соперники, сближаясь вплотную, адресуют друг другу характерные поклоны (позы К, Л, Рисунок 11), отсутствующие в репертуаре испанских воробьев. Примечательно, что эти поклоны составляют заметный элемент в демонстративном поведении всех патрулирующих видов, но их нет у патрулирующих. Позы, сопровождающие поклоны при пограничных конфликтах, варьируют у разных видов: индийские воробьи кланяются в сущности в обычных позах, рыжие — в позах Д и 3 (Рисунок 14), саксаульные — Г-Ж (Рисунок 13), полевые — П и Р (Рисунок 12).
Проведенные нами исследования и имеющиеся литературные данные позволяют наметить несколько основных типов структурно-функциональной организации ренертуаров сигнальной моторики и высказать некоторые суждения относительно их возможной дивергенции и эволюции.
Мы полагаем, что тесная структурная и функциональная связь демонстративного и гнездо строительного поведения является весьма архаичным признаком, обусловленным доминирующей ролью самцов в сооружении гнезд, утвердившейся еще до начала дивергенции главных стволов ткачико подобных птиц. Различные версии такой связи мы встречаем практически во всех рецептных группах Ploceimorpha. В пользу этого предположения свидетельствует глубокое сходство основных особенностей репродуктивного поведения и брачных демонстраций воробьев р. Passer и ткачиков p. Ploceus, которые по многим биологическим признакам представляются наиболее древними ветвями семейств Passeridae и Ploceidae. У многих представителей упомянутых родов демонстративное и гнездо строительное поведение строятся из одинаковых движений и часто неотделимы друг от друга в ситуационном отношении, поскольку и демонстрации, и гнездо строение сплошь и рядом выполняются самцами одновременно.
По-видимому, именно этот тип моторного репертуара следует считать исходным в эволюции воробьев. Он характеризуется прежде всего высокой интенсивностью и разнообразием демонстраций возле гнезда и пониженной склонностью к участию в персонализированных социальных взаимодействиях. Гнездо является главным фокусом внимания и деятельности самца. При случайных или навязанных агонистических взаимодействиях употребляются те же демонстрации, что и при рекламировании гнезд или убежищ. Этот тип сигнальной моторики характерен для ряда представителей р. Passer (hispaniolensis, luteust eminibey, moabiticus). К этому же тину тяготеет и поведение Petronia.
На примере остальных представителей p. Passer можно проследить постепенную редукцию разнообразия и интенсивности демонстраций у гнезд и гнездовых убежищ.
Так, самцы индийских и домовых воробьев в момент образования пары обычно интенсивно демонстрируют возле своих убежищ, у рыжих воробьев эти демонстрации относительно менее интенсивны, тогда как у полевых и, в особенности, у саксаульных воробьев сколько-нибудь яркие демонстрации в момент образования пары практически отсутствуют (по крайней мере вне убежищ): самцы просто показывают самкам дупла, то залетая в них, то вылетая обратно и сопровождая свои действия громким, непрерывным пением.
Интересно, что в том же самом ряду видов параллельно с редукцией экспрессивности брачных демонстраций можно проследить постепенное нарастание выразительности, интенсивности и специфичности демонстраций, употребляемых в ситуациях, связанных с защитой территории. Возможно, что становление этого типа сигнальной моторики происходило в результате постепенного перехода воробьев от открытого гнездования в мутовках к гнездованию в закрытых убежищах, а также в результате постепенного усиления территориальности и увеличения площади охраняемых территорий.
Дальнейшее развитие упомянутых тенденций привело к возникновению нового тина репертуара, который характеризуется прежде всего почти полной утратой гнездо строительных движений и широким вовлечением в сигнализацию разнообразных форм наземной и воздушной локомоции, появлением всевозможных демонстративных и токовых полетов, которые используются не только как средство широкого вещания при рекламировании обширных территорий, но и как сугубо персонализированные сигналы, употребляемые в самых интимных сферах. Вместе с тем связь демонстраций самцов с заранее выбранными гнездовыми убежищами сохранилась в полной мере, однако при показе убежищ используются довольно простые по конструкции позы (монгольский земляной и снежный воробьи).
Что же касается конечной стадии редукции исходного сложного репертуара, то ее иллюстрацией может, по-видимому, служить крайне простой по своей структуре моторный репертуар короткопалых воробьев. В немалой степени эта простота обусловлена, как можно думать, тем, что самцы этого вида не выбирают, не рекламируют и не показывают самкам конкретные убежища для гнезд, то есть при образовании нар короткопалые воробьи пользуются лишь посредниками первого уровня (гнездовой территорией). Кроме того, самцы короткопалого воробья, в отличие от большинства других видов, никогда не сопровождают своих самок при выборе места для гнезд и их постройки.
Эволюция демонстративного поведения воробьев протекала, по всей видимости, в общем контексте исторических преобразований репродуктивного поведения и других аспектов образа жизни этих птиц.
Эти преобразования затронули ландшафтную приуроченность воробьев, места расположения гнезд и относительное участие полов в их постройке, доминирующие типы локомоции, пространственно-этологическую структуру популяций.
Будучи неотъемлемой частью единого моторного репертуара видов, демонстративное поведение не только испытывало на себя трансформирующее влияние всех этих преобразований, но и служило, как можно думать, своеобразной "экспериментальной лабораторией", где могли формироваться специфические моторные координации, которые на первых норах выполняли преимущественной коммуникативные функции, однако, вследствие, вполне могли найти употребление и в иных функциональных сферах.
