Система спаривания и половое поведение - воробьев.

В последние годы в литературе появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что классическая моногамия — как наиболее распространенная у птиц форма социальной кооперации на почве выращивания потомства, не всегда базируется на абсолютной супружеской верности. У многих видов широко распространены внебрачные копуляции, которые иногда фиксируются во время непосредственных наблюдений, по чаще выявляются специальными методами анализа родственных отношений (Birkhead et al., 1987).

Воробьи в этом смысле не представляют исключения. Доминирующим типом взаимоотношений полов у них является социальная моногамия. Социальная полигиния, когда самец состоит в относительно регулярных социо-сексуальиых отношениях с несколькими (чаще — двумя) самками, обитающими на его территории, встречается довольно редко (Ивапицкий, 19856,19866). По крайней мере v домовых воробьев, судя по некоторым данным, широко распространены внебрачные копуляции (Wetton, Parkin, 1991).

В ходе многолетних наблюдений за десятками пар полевых воробьев в Германии Deckert (1973) наблюдала всего несколько случаев полигинии. Все они касались овдовевших самок, которые после исчезновения своих партнеров остались в прежних гнездах и вступили в брачный союз с одним из соседних самцов. Преобладала бигамия, лишь один самец поддерживал регулярные отношения с тремя самками, две из которых утратили партнеров уже в ходе гнездования. Этот самец насиживал кладки и выкармливал птенцов во всех трех гнездах. В то же время, Фетисов (1981) отмечает, что самки полевого воробья проявляют склонность к внебрачным популяциям даже при наличии у них постоянных партнеров.

Лишь три случая полигинии — все с участием овдовевших самок — зафиксированы в детально исследованной в течение 5 лет популяции домовых воробьев в Гуизборо (Великобритания), где эти птицы гнездились в своих обычных местах с относительно небольшой численностью и низкой плотностью.

По данным Veiga (1992) в Испании, где домовые воробьи размножались в искусственных гнездовьях при значительно более высокой плотности, полигиния, возникшая естественным путем, составляла регулярное явление и отмечалась в среднем у 9,6% самцов (18 из них имели по 2 самки, у одного самца было 3 самки). В то же время, склонность самцов к ннлигамии распространена широко. Дополнительные брачные альянсы с соседними самками, оставшимися в одиночестве после экспериментального устранения партнеров, заключают от 36,7 до 73,3% самцов.

Многие самцы захватывают и охраняют 2 или 3 близко примыкающих друг к другу убежища, причем в большей степени это свойственно самцам, имеющим более ярко выраженные вторично-половые признаки (величина черной манишки на груди). Тем не менее, вероятность приобретения второй самки для самца не зависело от числа удерживаемых им гнездовий, будучи обусловленной целым рядом случайных обстоятельств, способствующих утрате самками их партнеров (Veiga, in press).

По мнению авторш, основным фактором, противодействующим полигинии у домовых воробьев, является агрессивность самок в борьбе за поддержание моногамии, а также широкое распространение инфантицида, хотя разрушение самцами содержимого плохо охраняемых соседних гнезд при определенных обстоятельствах, наоборот, может способствовать их спариванию с соседними самками, возобновляющими размножение в том же убежище (Veiga, 1990 a, b).

Как показали наши наблюдения, определенные предпосылки к полигинии складываются и в плотных колониях индийских воробьев.

Как и у домовых воробьев, самцы этого вида в период формирования колоний часто занимают одновременно несколько нор (иногда 5-6), расположенных обычно не далее метра друг от друга в пределах единой территории. Со своей стороны, самки способны самостоятельно занимать и долго удерживать за собой убежища. Такие одиночные самки всегда привлекают к себе внимание соседних самцов, уже имеющих собственных самок, которые всеми способами пытаются обозначить свое присутствие возле убежища, занимаемого холостой самкой. Тем не менее, нам не пришлось наблюдать перерастания подобных временных альянсов в устойчивые социо-сексуальные отношения.

Главная причина состоит в том, что в условиях высокой плотности и постоянного пресса со стороны претендентов на убежища, самцу трудно долго сохранять контроль за многими убежищами на большом расстоянии друг от друга. Если же эти убежища расположены неподалеку, то серьезным препятствием для полигинии становится агрессивность самок, которые проявляют крайнюю степень нетерпимости друг к другу. Все это приводит к тому, что полигиния у индийских воробьев отмечается лишь как эпизодическое явление (Матюхин и др., 1990; Иваницкий, 1996).

Постоянное стремление самцов к социо-сексуальным взаимодействиям с соседками по колонии составляет одну из наиболее характерных черт социальной жизни испанских воробьев.

Пик этих взаимодействий приходится обычно на разгар спаривания в канун начала кладки, когда самки ведут малоподвижный образ жизни и подолгу просиживают возле своих гнезд, в то время как самцы продолжают строить гнездо, то и дело оставляя своих самок в одиночестве. Такие самки очень привлекают чужих самцов. Мы отметили 23 эпизода ухаживаний самцов за чужими самками, и все они протекали очень интенсивно.

Как только самец приближается к сидящей у гнезда в одиночестве самке, он сразу начинает интенсивно демонстрировать в разнообразных позах, особенно интенсивность его демонстраций возрастает после того, как у самки включается характерная для таких эпизодов агрессивная реакция. Чем агрессивнее ведет себя самка, чем с большим ожесточением клюет она самца и щиплет его за оперение, тем ярче его демонстрации. Мы неоднократно наблюдали, как самец продолжал демонстрировать даже повиснув в клюве разъяренной самки, ухватившей его за оперение и стащившей с ветви.

17 из 23 таких эпизодов были прерваны появлением законного партнера вовлеченной во взаимодействие самки, который немедленно изгонял пришельца. В остальных случаях последний сам покинул чужую территорию. Во всех подобных эпизодов самка, демонстрируя незаурядные бойцовские качества, пи разу не покинула своей территории, стойко отражая домогательства пришельца (а иногда и двух трех одновременно).

Интересно, что в 16 из 23 упомянутых эпизодов в роли ухажеров фигурировали соседние самцы, нередко из ближайшей же нары, имеющие и собственных самок. Часто мы наблюдали такую картину: с одного из двух соседних гнезд улетает самец, оставляя самку одну. Тут же сосед, сидевший прежде рядом со своей самкой у своего гнезда, оставляет ее и, переместившись на несколько десятков сантиметров, начинает интенсивно демонстрировать перед соседкой. Взаимодействие протекает по описанной выше схеме, причем на протяжение всего эпизода самка демонстрирующего самца с безучастным видом сидит в прежней позиции. Возвращение улетевшего самца кладет конец ухаживанию, и демонстрировавший самец перемещается к своему гнезду. Однако, стоит улететь ему, как теперь уже его сосед может начать демонстрации перед покинутой на время самкой.

Хотя мы не проводили индивидуального мечения испанских воробьев, при наблюдениях за их брачными отношениями у нас сложилось твердое убеждение в том, что ко времени начала спаривания самки персонально опознают своих самцов.

Самка замечает и опознает самца еще на подлете в воздухе и сразу же начинает трепетать крыльями в пред совокупительной позе. Ее поведение меняется мгновенно: то она с остервенением гоняет по территории ухаживающего за ней соседа, а то вдруг замирает на месте, приседает и сильно трепещет крыльями, после чего сразу же на территорию опускается ее партнер, и без всяких предварительных демонстраций может сразу же произойти спаривание. Тем не менее вполне возможно, что при гибели самца оставшаяся на территории одинокая самка может в конце концов проявить благосклонность к настойчивому соседу, подобно тому, как это имеет место у домовых или полевых воробьев.

Таким образом, полигиния у представителей р. Passer — особенно в плотных колониях — всегда возникает в результате развития соседских отношений между моногамными самцами и живущими неподалеку одиночными самками, утратившими своих партнеров, но сохранивших верность гнездовой территории или убежищу. Вероятность такого сценария зависит от многих случайных обстоятельств.

К тому же, широкому распространению полигинии у настоящих воробьев противодействуют, как мы полагаем, вполне определенные факторы:

затруднения с охраной удаленных друг от друга убежищ при высокой плотности населения в колониях;
высокая агрессивность самок при охране территории;
активное участие самцов в гнездостроении и насиживании;
высокий уровень социальных помех в колониях в форме инспекций убежищ иосторошшми особями, воровства гнездового материала и разрушения гнезд, гнездового паразитизма и инфантици да, что обусловливает высокие требования к охране гнезда и требует участия в этом деле обоих партнеров.