Размещения гнезд воробьев
В разных частях ареала индийских воробьев хорошо выраженные отличия в манере размещения гнезд. Например, в Гиссарской долине (Таджикистан) нам не приходилось наблюдать гнездование индийских воробьев под крышами домов, где жили исключительно полевые воробьи, однако в Туркмении в небольших аулах под крышами и в щелях саманных построек бок о бок в большом числе селятся оба вида. Буквально на наших глазах изменился стереотип гнездования индийских воробьев в фисташниках горного Бадхыза. В 1976-1978 гг., мы не отмечали открыто расположенных гнезд этого вида — все воробьи гнездились в скалах или в дуплах фисташек.
С начала 1980-х гг. в фисташковой роще стали в массе гнездится испанские воробьи, которых прежде здесь не было. В 1986 г. мы наблюдали единичные случаи гнездования индийских воробьев в прошлогодних открыто расположенных гнездах испанских воробьев. В 1989 г. Л. В. Симакин (личное сообщение) отмечал небольшие колонии индийских воробьев в кронах фисташек. В 1993 г. мы отметили несколько случаев гнездования индийских воробьев уже в самостоятельно построенных в развилках ветвей гнездах. Скорее всего, открытое гнездование индийских воробьев было индуцировано именно но явлением испанских воробьев, гнезда которых во многих районах охотно занимают индийские воробьи. Интересен случай псевдо социальной индукции открытого гнездования домовых воробьев па высоком кусте, в кроне которого с проехавшей вплотную под воды застряли клочки сена, отдаленно напоминавшие воробьиные гнезда.
Что же касается настоящих, открыто расположенных воробьиных гнезд хорошей сохранности, то они могут привлекать даже специализированных дуплогнездников. Так, в Репетеке мы отметили два случая гнездования саксаульных воробьев, относящихся именно к этой категории, в открыто расположенных гнездах пустынных воробьев. Несколько примеров подобного рода приведены в нашем обзоре (Иваницкий, 19956).
Обратное направление социальной индукции аберрантного способа гнездования иллюстрируют испанские воробьи.
Они гнездятся преимущественно открыто. Лишь отдельные нары гнездятся в закрытых убежищах, причем во всех известных случаях это были нары, присоединявшиеся к колониям индийских, домовых или полевых воробьев. По наблюдениям С. А. Букреева (личное сообщение), в Западном Копетдаге испанские воробьи изредка гнездятся в скалах или па лессовых обрывах вдоль р. Сумбар вместе с индийскими воробьями, причем, в отличие от последних, гнезда испанских воробьев всегда расположены более открыто и хорошо видны снаружи. Таким образом, воробьи способны быстро менять стереотип гнездования, благодаря подражанию близкородственным видам, использованию их гнезд, ярко выраженному стремлению к гнездованию в обществе себе подобных, включая и особей близкородственных видов. Смена стереотипа облегчается строением воробьиных гнезд, представляющих собой закрытые со всех сторон камеры, имитирующие естественного убежища.
Все 5 видов земляных воробьев p. Pyrilauda принадлежат к крайне своеобразному адаптивному тину геофилов-норников, который редко встречается среди воробьиных птиц. В ряду биологических особенностей этих птиц, обеспечивающих их существование в суровых климатических условиях аридных и холодных нагорий Центральной Азии, центральное место занимают их тесные и разнообразные связи с норами мелких млекопитающих. Воробьи гнездятся и па протяжение всего года почуют в порах. На Алтае мы раскопали 9 нор пищух (Ochotona) с гнездами воробьев. Длина галереи от входа в нору до входа в гнездо варьировала от 120 до 306 см (в среднем 188,4±52,9 см), а глубина гнезда — от 30 до 58 см (в среднем 46,2±8,9 см). Все найденные нами гнезда были устроены в специальных камерах, сооружаемых пищухами для храпения запасенного сена.
Виды | место контроля | число меченных | время наблюдений (лет) | встречено повторно спустя год (в %%) макс. миним. в сред. | источник данных | ||
Пустынный воробей | у гнезд | 15 | 3 | 55,5 | 33,3 | 44.4 | наши данные |
Саксаульный | у гнезд | 25 | 3 | - | - | - | наши |
воробей | на водопое | 76 | 3 | 26,7 | 17,4 | 22,0 | данные |
Полевой | у гнезд | 207 | 3 | 6,4 | 5,0 | 5,8 | Иваницкий, Матюхин, 1990 |
воробей | на ночевке | 196 | 3 | 6,1 | 4,9 | 5,2 | |
Домовый воробей | на ночевке | 457 | 6 | 18,9 | 26,1 | 20,6 | Иваницкий, Матюхин, 1990 |
Индийский | у гнезд | 198 | 3 | 20,6 | 28,2 | 24.4 | Матюхин, не опубликовано; |
воробей | у гнезд | 9703 | 4 | 1,6 | 6,1 | 3,5 | Остапенко и др., 1986 |
Испанский | у гнезд | 255 | 3 | 0 | 1,5 | 0,8 | Гаврилов, 1962; |
воробей | у гнезд | 3484 | 4 | 0 | 0,9 | 0,3 | Остапенко и др., 1986 |
Хотя среди пернатых монгольский земляной воробей является одним из самых специализированных порников, нам пи разу не удалось наблюдать самостоятельного рытья нор.
В то же время, рытье очень характерно для индийских воробьев, гнездящихся в лессовых обрывах. Лесс легко поддается рытью и обеспечивает многолетнюю сохранность нор. Воробьи копают исключительно клювами, откусывая небольшие кусочки грунта (до 25- 30 мм) и в клюве же вынося их наружу. Полость, вполне пригодную для гнездования, воробей выкапывает за 2 дня. Рытье — глубоко укоренившаяся повадка индийских воробьев, которая проявляется и у особей, занимающих готовые норы. Иногда это диктуется необходимостью ремонта норы после частичных обвалов, однако, по крайней мере в некоторых случаях рытье, также как и псевдо чистка гнезд, явно представляет собой следствие чисто внутреннего побуждения. Норы служат по много лет и их длина, увеличиваясь год от года, может достигать 80 см.
Предполагают, что основные черты воробьиных гнезд, представляющих собой замкнутые со всех сторон шаровидные или ретортовидные камеры с узким входом сбоку или сверху, сложились в условиях открытого гнездования. После того, как воробьи вторично освоили гнездование в закрытых убежищах, надобность в дополнительной защите исчезла, однако, в силу филогенетической инерции характерный облик гнездовых построек сохраняются и поныне. Представители pp. Passer и Pyrgilauda даже в замкнутых, надежно изолированных
от внешнего мира естественных убежищах сооружают типичные шаровидные гнезда (Ivai.itskii, 1996).
Видовые отличия в расположении гнезд есть и у петрофильных, и у дендрофильиых воробьев. Например, индийские воробьи отчетливо тяготеют к высоким обрывистым клифам (Рисунок 2, Е) и никогда не гнездятся под лежащими па земле камнями. В противоположность этому, гнезда каменных или снежных воробьев можно обнаружить и на самой вершине высокого утеса в десятках метров от днища долины, и у подножия того же утеса среди осыпей (Рисунок 2, Ж), и даже под небольшим камнем, отдельно лежащим па ровной почве.
Рисунок. Предполагаемая эволюция типов размещения гнезд воробьев.
А — типичное положение гнезд Passer hispaniolensis; Б — P.indicus: В — гнездо в дупле: Г — типичное положение гнезда синицы Pants bokharensis в норе между корней саксаула (Рспстек) - возможный путь перехода дуплогнездннка к гнездованию в норах; Д — гнездо Pyrgilauda davidiana в норе пищухи: Е — типичное расположение гнезд Passer indicus, Passer montanus, Petronia и Montifringilla на скальных стенках; Ж — один из вариантов расположение гнезд Petronia и Montifringilla; 3 — гнездо Capospira brachydactila.
При гнездовании в кронах у воробьев прежде всего варьирует степень укрытости гнезд. Виды, явно тяготеющие к убежищам закрытого тина (домовый, полевой, каменный воробьи), при эпизодическом гнездовании в кронах всегда выбирают самые укрытые участки среди плотного переплетения ветвей и густой листвы. Что же касается видов, гнездящихся исключительно или преимущественно открытым способом, то некоторые из них не только не стремятся спрятать свои гнезда в густой листве, но, даже при наличии таковой возможности, выбирают под постройку сухие деревья, засохшие и наименее облиственные ветви, благодаря чему массивные воробьиные гнезда, устроенные в столь демаскирующей манере, бросаются в глаза с далекого расстояния. В смешанных колониях испанских и индийских воробьев на деревьях с объемной кроной (белая акация, карагач) первые, как правило, строят свои гнезда на периферии кроны (Рисунок 2, А), часто в конечных мутовках ветвей, в то время как индийские воробьи предпочитают центральные участки кроны, а их гнезда отчетливо тяготеют к толстым скелетным ветвям и часто располагаются у центрального ствола (Рисунок 2, Б).
Исходя из предположения о первичности открытого гнездования, мы составили гипотетическую схему эволюции способов расположения гнезд у воробьев.
Переход от открытого гнездования в кронах к размножению в закрытых убежищах стал одним из ключевых событий в эволюционной истории воробьев. После того, как воробьи преодолели порог, отделяющий открыто гнездящихся птиц от дуплогпездииков, перед ними открылись возможности быстрого освоения новых гнездовых субстратов и убежищ, а также колонизации новых ландшафтов. С высокой долей вероятности можно утверждать, что предки воробьев и других Ploceimorpha были древесными птицами с открытым типом гнездования.
По ряду причин, которые будут рассмотрены ниже, воробьи не смогли выдвинуться на доминирующие позиции в лесных экосистемах. Адаптивная радиация воробьев проходила главным образом в интразональных местообитаниях и экотонах, где дунлогнездность, несмотря на ряд связанных с нею ограничений, с эволюционной точки зрения могла стать весьма перспективным приобретением, благодаря высокому разнообразию соседствующих друг с другом гнездовых субстратов, когда, например, недостаток дупел мог быть легко компенсирован обилием убежищ в скалах, обрывах т. д..
Все сказанное, с нашей точки зрения, дает основания рассматривать переход к закрытому гнездованию, как ведущую адаптацию воробьев, хорошо отличающую их от всех Ploceimorpha, равно как и от более удаленных групп мелких зерноядных птиц (жаворонковых, вьюрковых, овсянковых).
