Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Основные направления эволюции репродуктивного поведения в разных группах зерноядных птиц.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Воробьи и родственные им группы птиц.

Основные направления эволюции репродуктивного поведения в разных группах зерноядных птиц.

Поведение, связанное с постройкой гнезд, является одним из ключевых элементов репродуктивного цикла всех Ploceimorpha. В одном из разделов предыдущей главы мы проанализировали основные отличия в конструкциях и манере расположения гнезд у представителей разных групп ткачикоподобпых птиц. Хотя эти различия, не выходя все же за рамки облигатной клаустрофилии, выражены очень рельефно, следует теперь обратить внимание и на очень существенное сходство но ряду базовых признаков, характеризующих само ио себе гпездостроителыюе поведение этих птиц:

За исключением вдовушек (Viduinae), утративших навыки постройки гнезд в процессе перехода к облигатиому гнездовому паразитизму, во всех остальных группах Ploceimorpha существенную, а часто и доминирующую роль в гпездостроепии играют самцы. Многим Ploceidae и Passeridae свойственно андролатералыюе гнездостроение, однако более широким распространением пользуется бинарентальиое гнездостроение, которое характерно для всех групп (Passeridae, Ploceinae, Plocepasserinae, Bubalornithinae, Estrildidae), тогда как гинелатералыюе гнездостроение известно лишь у нескольких родов воробьев. Во всех упомянутых группах гнездостроение не ограничено жесткими временными рамками, носит пролонгированный характер и в некоторых случаях представляет собой в сущности перманентную форму активности, составляющую неотъемлемую часть рутины повседневного существования в ходе репродуктивного цикла или даже в течение круглого года. Склонность ткачикоподобпых нтиц к пролонгированному, перманентному гиездостроепию является, на наш взгляд, одной из главных причин широкого распространения множественного гнездосгроения, когда нтицы вскоре после завершения одного гнезда приступают к постройке второго гнезда и так далее. Множественное гнездостроение возникает параллельно во всех филогенетических стволах Ploceimorpha, будучи обусловлено перманентным характером соответствующего вида деятельности, по при этом только у Ploceinae перманентное, множественное гнездостроение функционально связано с полигинией. Гнездостроение у Ploceimorpha сильнейшим образом зависит от разнообразных социальных регуляторов и в целом ряде случаев сплетается в единый моторный конгломерат с брачным поведением. При этом зависимость гнездостроительнго поведения от социальной стимуляции проявляется на двух основных уровнях. Во-первых, это уровень неспецифического стимулирующего воздействия всего социума на поведение отдельных индивидов (эффект Дарлипга). Так, у деревенских ткачиков Ploceus cucullatus и испанских воробьев интенсивность гнездосгроения самцов прямо пропорциональна величине колонии (Collias, Brodman et al., 1971; Collias, Victoria et al., 1971; Metzmacher, 1989b). Во-вторых, это уровень репродуктивных ячеек — моногамных нар, гаремов, коммунальных групп, где гпездостроителыюе поведение выполняет важные коммуникативные функции и представляет собой неотъемлемую составную часть происходящих здесь социальных процессов.

Мы полагаем, что все перечисленные признаки в известной степени взаимообусловлены.

И с этологической, и с эволюционной точек зрения они тесно связаны с андролате- ральным гнездостроепием, которому, видимо, с самого начала были присущи коммуникативные и социальные функции (Иваницкий, 19956). Пролонгированное, андролатералыюе гнездостроение можно считать наиболее древним, первичным типом, давшим начало всем прочим типам гпездостроителыюго поведения, обладающих отчетливой спецификой в разных стволах Ploceimorpha.

Так, у всех воскоклювых ткачиков Estrildidae утвердилась строгая моногамия с бинарентальным гнездостроепием, хотя конкретное распределение обязанностей в сфере гнездосгроения у разных видов выглядит по- разному (варьирует в основном доля участия самок, у некоторых видов, видимо, строят только самцы). Постройка гнезда всегда начинается после образования пары. В насиживании кладок и выкармливании птенцов всегда участвуют оба партнера. Одно из основных направлений специализации гпездостроителыюго поведения в этой группе, судя но всему, состояло в своеобразном разделении половых ролей: чаще всего самцы только подносят гнездовой материал, показывают его и передают самке в особой видоснецифич- ной манере в сопровождении своеобразного демонстративного поведения, тогда как основную работу по свиванию гнезда выполняет самка. Однако, эта дифференциация имеет нре- имущественно социально-обусловленный характер, потому что после того, как самка начинает насиживание, самец, параллельно с участием в этом процессе, уже целиком самостоятельно строит рядом еще одно гнездо или же пристраивает дополнительную камеру (иногда несколько камер) к действующему гнезду (Goodwin, 1982; Лукина, 1986; Морозов, Остапенко, 1988).

Бинарентальное гиездостроение и насиживание при строгой моногамии свойственно многим Ploceinae (все Amblyospiza, Foudia, Quelea, многие Ploceus). У близких к Ploceus моногамных лесных ткачей Malimbus состав группировок на стадии постройки гнезд, относительное участие самцов и самок в гнез- достроеиии и насиживании сильно варьирует у разных видов (Brosset, 1978). По мнению Crook (1963d, 1964), равное участие полов во всех формах репродуктивного поведения является архаичным признаком. В ходе эволюции оно сменялось специализацией половых ролей. Ведущим обстоятельством, повлиявшим на трансформацию репродуктивного поведения настоящих ткачиков, Крук считает эволюцию полигинии в наиболее многочисленных и широко распространенных pp. Ploceus и Euplectes. У наиболее специализированных в этом направлении Ploceus самцы практически непрерывно строят и рекламируют гнезда, не участвуя ни в насиживании кладок, ни в выкармливании птенцов. Так, самцы P.cucullatus строят за сезон до 8 гнезд, причем интенсивность стройки прямо пропорциональна величине колоний (Collias, Collias, 1969,1970; Collias, Victoria, 1978). Что же касается Euplectes, то у них полигиния связана в основном с дифференцированной способностью самцов удерживать и рекламировать гнездовые территории в привлекательных для самок местообитаниях, тогда как роль гнезд в общей системе брачных посредников, равно как и относительно участие иолов в их сооружении отмечено значительной видовой, нонуляционной и индивидуальной изменчивостью (Craig, 1980).

Вдовушки Viduinae являются облигатпыми гнездовыми паразитами.

Мы полагаем, что основные черты их поведения выводятся из репродуктивного поведения огненных ткачей р.Euplectes ири допущении возможности того, что на определенном этане эволюции у предков вдовушек произошла полная эмансипации самцов из сферы гпездостроеиия с параллельным усилением их территориального и рекламного поведения. Эта тенденция иллюстрируется рядом: Ploceus-Euplectes- Vidua, где именно вдовушки отличаются самыми продвинутыми формами территориа- лизма, брачных демонстраций и полового диморфизма, затронувшего не только размеры тела и пигментацию оперения (как у Euplectes), но и пластические признаки последнего. Понятно, что эмансипация самцов могла осуществляться лишь в том случае, если самки включались в гиездостроение сами или же приучались откладывать яйца в гнезда других видов итиц (Fridmann, 1960). По первому из этих путей, судя но всему, пошли огненные ткачики, на примере которых можно иллюстрировать все стадии эмансипации самцов, но второму — вдовушки. Примечательно, что хозяевами вдовушек стали их близкие родичи — воскоклювые ткачики сем.Estrildidae, причем разные виды вдовушек паразитируют на строго определенных видах астрильдов, копируя при этом их акустические сигналы и специфические небные структуры птенцов, выполняющие сигнальные функции при выпрашивании корма у родителей (Payne et al., 1992).

У воробьиных ткачиков Plocepasserinae вопреки строгой моногамии имеет место множественное, перманентное, кооперативное гиездостроение. Хотя в группе размножается только одна пара нтиц в постройке многочисленных гнезд на общей территории (или одного большого общего гнезда) участвуют все члены группы, связанные друг с другом весьма сложными кооперативно-конкурентными отношениями. Хотя главным побудительным мотивом, формирующим социальную стратегию индивидов, является постоянное соперничество за удержание или приобретение репродуктивного статуса, т.е. возможности непосредственно участвовать в размножении, взаимная стимуляция, кооперация и конкуренция ярче всего проявляются именно на поприще непрекращающегося строительства и демонтажа гнезд, среди которых лишь относительно немногие используются для размножения. При этом наиболее активно строят гнезда особи, занимающие самые высокие социальные ранги (Collias, Collias, 1978 a,b,1980а; Lewis, 1982а). Складывается впечатление, что гнездостроение у воробьиных ткачиков рр.Plocepasser, Pseudonigritta и Philetairus представляет собой ие только сооружение убежищ для выведения потомства или ночевки, но и своеобразную форму социального соперничества, настоящий краеугольный камень социальных процессов, протекающих в замкнутых н относительно постоянных ио своему составу группировках.

У воробьев Passeridae моногамия утвердилась в качестве преобладающей системы спаривания у всех видов.

В процессе эволюции этой группы произошли существенные изменения в сфере разделения функций брачных партнеров в сторону эмансипации самцов, утративших навыки гнездосгроения и насиживания, но сохранивших за собой функции фуражиров в наиболее ответственный период выкармливания потомства. Симметричная, бипарентальная (бипарентальная) форма организации репродуктивного поведения уступила место асимметричной, гииелатеральной. Лабильная система регуляции совместной деятельности партнеров, построенная иа их взаимных адантациях, стимуляции и конкуренции, сменилась внешне более простой и, как можно думать, более эффективной сисгемон жесткого распределения обязанностей в моногамных парах. Отдельные стадии этого процесса иллюстрируют представители р.Passer, если у пустынных воробьев относительное участие иолов во всех сферах совместной деятельности отличается предельной опнортунистичиостыо, то у рыжих воробьев участие самцов в гиездостроении и насиживании сведено к минимуму, тогда как у остальных видов можно найти широкий спектр переходных вариантов организации репродуктивного поведения.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017