Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Оценивая основные тенденции в эволюции репродуктивного поведения воробьев.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Воробьи и родственные им группы птиц.

Оценивая основные тенденции в эволюции репродуктивного поведения воробьев.

Мы хотели бы обратить внимание па то, что наиболее продвинутые его варианты, сущесгвенно отличаясь от свойственной в той или иной мере всем ткачикоиодобпым птицам симметричной, бипареиталыюй системы, но многим своим признакам приближаются к гипелате-ральным системам репродуктивного поведения, присущим таким преуспевающим ныне группам мелких зерноядных птиц, как вьюрковые (Fringillidae), овсянковые (Emberizidae) и жаворонковые (Alaudidae). Каждая из них намного превосходит воробьев числом видов и родов, значением в биоценозах и величиной совокупного ареала, то есть ио всем тем признакам, которые характеризуют группы, идущие по пути биологического прогресса (Северцов, 1939; Гептнер, 1965).

Остановимся вкратце на главных особенностях репродуктивного поведения вьюрковых, овсянок и жаворонков. Прежде всего, обращает на себя внимание относительная универсальность, "одинаковость" этих особенностей во всех этих группах, в противовес огромному разнообразию репродуктивного поведения ткачикоподобпых нтиц. Имеются и другие отличия.

Во-первых, пространственная структура вьюрковых, овсянок и жаворонков базируется преимущественно на дисперсном гнездовании и более или менее жесткой территориальности. Аморфные агрегации гнезд не выше уровня квазиколониалыюсти известны лишь у немногих видов и возникают, как преимущественно факультативное явление.

Во-вторых, у всех перечисленных групп гнезда всегда имеют чашевидную форму и невелики но размерам. Для них в любом местообитании легко найти места с благоприятным микроклиматом и укрытые от глаз хищников. Крышей служит сама наседка, которая имеет хороший обзор и способна активно реагировать иа происходящие вокруг события. Подбор специальных материалов (например, конского волоса, наутины и др.) обеспечивает гнездам необходимую прочность для того, чтобы служить надежным вместилищем не только для кладки, ио и для 5-6 подросших птенцов (Благосклонов, 1991).

В-третьих, репродуктивное поведение всех этих птиц характеризуется практически полным устранением самцов из сферы гнездостроения и насиживания.

Участие самцов в этих видах деятельности встречается у относительно немногих видов, оно подвержено значительной индивидуальной изменчивости и, по-видимому, носит сугубо факультативный характер (Долгушин и др., 1968; Доржиев, Юмов, 1992).

Интересное исключение составляют дарвиновы вьюрки (n/ceM.Geospizinae) с их гинелатералыюй инкубацией, но типичным ан- дролатеральным, пролонгированным и множественным гнездостроением. Их гнезда отличаются массивностью, имеют шаровидную форму с боковым входом и, судя по описанию Лэка (1949), мало чем отличаются от воробьиных. По мнению Grant (1986), дарвино- вы вьюрки представляют собой один из наиболее древних стволов вьюрковых нтиц, сохранившийся благодаря длительной изоляции на Галапагосском архипелаге. Ближайшими родственниками дарвиновых вьюрков этот автор считает р.Tiaris, широко распространенный на островах Вест-Индии и в Центральной Америке, а также узкоареалыюго вьюрка Melanospiza richardsonii с о.Санта- Лючия, которые также строят массивные шаровидные гнезда с боковым входом нри том, что самцы, выполняя основную работу по гнездостроению, активно участвуют и в насиживании.

ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЛОЦЕИДНОГО И ФРИНГИЛЛИДНОГО ТИПОВ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ.

Этолого-физиологические признаки

Тип социо-репродуктивного поведения

Плоцеидный

Фрингиллидный

Пространственная структура

колониальное гнездование

дисперсное гнездование

Форма гнезд

шаровидная

чашевидная

Сроки гнездостроения

растянутые, не приуроченные к началу кладки

сжатые, приуроченные к началу кладки

Серийное (множественное) гиездостроение

характерно

отсутствует

Участие самцов в гиездостроении

активное

не участвуют

Участие самцов в насиживании

активное

не участвуют

Участие тактильных стимулов от гнезда в контроле овуляции

факультативное (Passer domesticus - по Поликарпова, 1941)

облигатное (Serinus canaria - по Hinde, 1966)

Обратимся теперь к роли гнездостроения и социо-сексуальиых факторов в регуляции физиологических процессов, происходящих в организме самок в начальные периоды репродуктивного цикла. Судя но некоторым экспериментальным исследованиям и натуралистическим наблюдениям, в этой сфере также намечаются существенные различия между воробьями и вьюрковыми.

Так, Поликарпова (1940) провела эксперименты но изучению влияния внешних факторов на созревание фолликулов и кладку у домовых воробьев. Установлено, что весенняя активизация роста гонад у самок стимулируется фотонериодом, однако, в дальнейшем рост продолжается только нри социо-сексуалыюй стимуляции со стороны токующих самцов. Для полного развития гонад и овуляции необходимо наличие гнезд, причем вполне достаточно того, чтобы самки имели возможность их видеть. Судя но этим данным, у воробьев визуальная и акустическая стимуляция, исходящая со стороны токующих самцов и построенных ими гнезд, является необходимым и достаточным условием для овуляции. Это подтверждается и данными полевых наблюдений, свидетельствующих о возможности откладки яиц и развитии иасед- ных пятен у мигрирующих самок индийских и испанских воробьев (Ковшарь, 1966; Бро- хович и др., 1986). Многие самки появляются в гнездовых колониях с уже сформированными яйцами и часто бывают вынуждены откладывать их в прошлогодние, недостроенные, и подчас едва начатые самцами гнезда, что также ведет к отходу части яиц, оставшихся без присмотра, поврежденных нри гиездостроении или погребенных под слоем гнездового материала (Гаврилов, 1962; Голованова, 1985; С. А. Букреев, личное сообщение, наши наблюдения).

Регуляция процесса репродуктивного созревания у самок канареек Serinus canaria var. domestica — типичного представителя вьюрковых, была детально изучена в экспериментах Hinde (1958, 1967).

Также, как и у воробьев, начало роста гонад у самок канареек стимулируется изменениями фотонерио- да, а затем поддерживается социо-сексуаль- ной стимуляцией со стороны токующих самцов. Тем не менее, система интегрирующих механизмов у канареек выглядит более сложной за счет того, что в нее встроена дополнительная обратная связь, которая, по-видимо- му, недостаточно развита у воробьев. Суть этой обратной связи состоит в зависимости скорости формирования яиц и овуляции от тактильных стимулов, исходящих от гнезда, а также самой по себе гнездостроителыюй деятельности самки. Если самкам не давали возможность закончить постройку гнезд, начало кладки сильно затягивалось. Известно, что в природе при благоприятной погоде постройка гнезд у вьюрковых, овсянок и жаворонков продолжается всего несколько дней и обрывается, как правило, за день-два до откладки первого яйца. Наличие такой своеобразной паузы ("просушка гнезд") отмечали многие наблюдатели (Птушенко, Иноземцев, 1968; Благосклонов, 1991).

В Табл. подытожены основные черты двух различных типов репродуктивного поведения у мелких зерноядных воробьиных. Плоцеидный тип поведения пользуется широким распространением во всех основных группах ткачикоподобпых нтиц, где он, как мы полагаем, является базовым типом для эволюции более специализированных вариантов. Фрингиллидный тин в наиболее полном варианте свойственнен вьюрковым, овсянкам и жаворонкам, а также всем воробьям, за исключением наиболее архаичного, как мы полагаем (см. ниже), р.Passer, где сохранился исходный, плоцеидный тин.

Мы считаем, что фрингиллидный тип со- цио-репродуктивного поведения, свойственный в той или иной степени подавляющему большинству рецентных воробьиных, по целому ряду причин должен рассматриваться, как более рациональный, надежный и экономичный способ организации взаимоотношений брачных парнеров в рамках моногамии.

Суть плоцеидного типа репродуктивного поведения во многом состоит в том, что гнездо функционирует не только как вместилище для кладки, но и как объект социальных манипуляций. Примером последних могут служить сложные взаимосвязи гнездострои- тельного поведения и социального доминирования в репродуктивных группировках некоторых Plocepasserinae (Collias, Collias, 1976, 1978). Использование гнезда в роли брачного посредника также включает его в сферу социальных взаимоотношений. Отсюда преобладающая или даже исключительная роль самцов в постройке гнезд и, соответ- ственно известная зависимость самок от гнездостроительной деятельности партнеров, что наряду с высокой восприимчивостью самок к социальной стимуляции может вызвать преждевременное развитие гонад, насед- ных пятен и отход яиц (Поликарпова, 1940; Гаврилов. 1962; Ковшарь, 1966; Брохович и др., 1986). При переходе к фрингиллидному типу эта зависимость пропадает, и самки получают возможность точнее координировать постройку гнезда и созревание гонад благодаря эффективной системе обратных связей через наседное пятно (Hinde, 1965). Гнездо теряет социально-коммуникативные функции, но включается в систему регуляции репродуктивного созревания самок. Дополнительные расходы энергии самок на самостоятельное сооружение гнезд компенсируются уменьшением размеров последних, а изменение формы гнезд с шаровидной на чашевидную повышает безопасность наседки и позволяет ей активно реагировать на происходящие вокруг события. Возможно, что участие в насиживании только одной птицы уменьшает риск привлечения к гнезду внимания хищников и вероятность заноса инфекции. Кроме того, уже сама возможность одновременного участия двух индивидов в одноименной деятельности легко порождает состояние неопределенности, физического и психологического соперничества, чревата утерей согласованности в действиях партнеров, стремящихся к наиболее полной реализации собственных поведенческих программ (Thaler, 1976; Иваницкий, 1996).Так, у ремезов Remiz pendulinusK около 30% кладок гибнет из-за несогласованности в действиях партнеров в момент начала инкубации. Хотя после завершения кладки всю дальнейшую работу может выполнять любой из партнеров — как в одиночку, так и сообща, сильное побуждение самцов к строительству гнезд (перманентное серийное гиездостроение) и своеобразие контроля продукции яиц у самок (серийные кладки) часто не позволяют им сосредоточиться на насиживании (Franz, Theid, 1982; Persson, Ohrstrom,1985).

Тем не менее, и плоцеидный тип социо- репродуктивного поведения имеет свои преимущества.

Не будучи связанными необходимостью самостоятельно строить гнездо, самки имеют возможность переадресовать соответствующие ресурсы на продукцию кладки. Экономия энергии самками составляет не менее 50% даже у видов с минимальными затратами на постройку гнезд. Ключевым стимулом, обеспечивающим формирование яиц вплоть до момента овуляции, служит токование самцов, что — в отсутствие блокировки гаметогенеза со стороны тактильных стимулов в процессе собственного участия в постройке гнезда, может сокращать паузу между кладками до минимума. При отсутствии лимитирования со стороны пищевых ресурсов такая система этолого-физиологического контроля репродуктивного состояния самок значительно расширяет возможности для полициклического размножения. Выше мы привели целый ряд примеров, иллюстрирующих насколько полно эти возможности используют воробьи. Совершенно иная картина у зерноядных птиц с фрингиллидным типом репродуктивного поведения. Так, в зоне умеренного климата, где воробьи выращивают за сезон по 2-3 выводка, большинство вьюрковых и овсянок ограничиваются одним репродуктивным циклом, и лишь небольшое число пар имеют по 2 выводка (Птушенко, Иноземцев, 1968).

Таким образом, плоцеидный тип в силу внутренних конфликтов и противоречий может привести к некоторым репродуктивным потерям, зато в благоприятных условиях он, видимо, обеспечивает быстрое наращивание совокупного репродуктивного потенциала. Фрингиллидный тип выглядит более надежным, экономичным и пригодным для значительно более широкого диапазона условий, но обеспечивает относительно умеренные темпы воспроизводства.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018