Насиживание кладки воробьев.
Многое из того, что было сказано о гнездостроении воробьев характерно и для инкубационного поведения этих птиц. Вне зависимости от участия полов в насиживании, оно начинается сразу же после откладки первого яйца и в соответствующее время плавно переходит в необычайно длительное и плотное обогревание птенцов.
Поданным круглосуточных наблюдений за гнездами полевых воробьев Фетисов и др. (1981) обнаружили, что уже в день снесения первого яйца партнеры находились в гнезде в общей сложности 4 ч 40 мин, и плотность насиживания составила 19,4%. Воробьи посетили гнездо поочередно 22 раза, переворачивая яйцо в среднем 5,1 раза в час. Максимальная плотность насиживания у полевых воробьев устанавливается на уровне 80% ко дню завершения кладки, однако во вторых кладках максимальная плотность насиживания достигается уже в день снесения 2 или 3-го яйца. Плотность насиживания у домовых воробьев зависит от температуры воздуха и варьирует от 58,7 до 87,0% (Summers-Smith, 1988).
Специальные исследования инкубационного поведения Passer moabiticus, гнездящихся в котловине Мертвого моря при экстремально высоких температурах, показал, что самки способны влиять на температуру кладки пока температура воздуха не превышает 39"С, после чего резко возрастает вероятность гибели эмбрионов и птенцов (Yom-Tov, Mendelssohn, 1978; Yom-Tov, Аг, 1980). Как отмечают Соныев (1965) и Пономарева (1983), изучавшие инкубацию пустынных воробьев в Каракумах, температура воздуха в местах обитания этих птиц, часто бывает настолько высокой, что утрачивается необходимость обогревания кладки. Как показали наши наблюдения в Репетеке, при приближении температуры воздуха к отметке 40°С у пустынных, саксаульных и индийских воробьев наступает полная дезорганизация инкубационного поведения: устанавливается произвольный ритм посещения гнезда, продолжительность пребывания в нем сильно варьирует, часто птица просто сидит па входе в гнездо, не имея контакта с кладкой.
Данные но насиживанию у воробьев суммированы в таблице. Как и в случае гнездостроения, четко выделяются два поведенческих тина инкубации: билатеральная и гипелатеральная. Первый тип характерен для большинства представителей Passer. Исключение составляют P.moabiticus и P.eminibey — самцы у них не насиживают (Yom-Tov, Mendelssohn, 1978; Summers-Smith, 1988). Во всех прочих родах известна только гинелатеральная инкубация.
Переходя к поведенческой характеристике билатерального насиживания у воробьев, укажем, что оно представляет собой совместную деятельность двух индивидов, направленную на общий объект интересов, что не только открывает возможности для кооперации, но и создает почву для конкуренции и взаимной неопределенности. Наличие побуждения к насиживанию у обоих партнеров легко приводит к конфликту. У кольчатых горлиц Streptopellia risoria ритм насиживания и расписание участия в нем партнеров сильно отличаются у разных пар — доля участи самцов варьирует от 23 до 76%.
Расписание насиживания у каждой пары сохраняется в течение ряда репродуктивных циклов, однако смена партнера влечет за собой его радикальную перестройку, причем как самцы, так и самки стремятся увеличивать свою долю в насиживании, если новый партнер ведет себя менее инициативно, чем прежний (Wallman et al., 1979). Острая конкуренция за участие в насиживании при однозначном доминировании более крупных и агрессивных самок обнаружена у хищных птиц — кондоров Gymnogyps californicus (Harvey, Hart, beet, 1994), сапсанов Falco peregrinus и канюков Buteo buteo (Hubert, Carlier, 1992). Авторы этих работ независимо друг от друга приходят к выводу о том, что специфическое для каждой пары расписание насиживания складывается в процессе взаимной адаптации партнеров. Каждый из них стремится внести максимальный вклад в общее дело, и это приводит к конфликту интересов, поскольку в каждый данный момент насиживать может только одна птица.
Самцы Passer насиживают только днем, ночью в гнездах сидят самки.
У полевых воробьев доля самцов в насиживании составила около 30% дневного времени (Summers- Smith, 1988), испанского и домового воробьев - 40% (Гаврилов, 1962; Hegner, Wingfield, 1986а), у капских воробьев Passer melanurus самки и самки днем насиживают поровну (Immelmann, 1970), у пустынных воробьев относительно участие полов в насиживании подвержено чрезвычайно высокой изменчивости вплоть до того, что в одних парах насиживают преимущественно самцы, тогда как в других — главным образом самки (Соныев, 1965; Пономарева, 1983). Высокую видовую изменчивость поведения насиживания подтверждают и наши наблюдения.
Участие полов воробьев в насиживании кладки.
Виды | Время наблюдений в фазе насиживания | Число пар под наблюдением | Насиживают самцы (%% времени) | Насиживают самки (%% времени) | Не насиживают (%% времени) | Число насиживающих самцов (%%) |
Испанский | 9 | 7 | 40.0 | 60.0 | 7 | 7 |
Домовый | 7 | 7 | 23 J | 45.6 | 31.3 | 7 |
Индийский | 65 | 12 | 15.2 | 50.8 | 34,0 | 10 (83.3) |
Полевой | 32 | 5 | 34.7 | 58.0 | 17.3 | 5(100,0) |
Пустынный | 22 | 4 | 34.8 | 40.1 | 25.1 | 4(100,0) |
Саксаульный | 40 | 7 | 12.3 | 48.9 | 38.8 | 4 (57.1) |
Рыжий | 21 | 5 | 15.7 | 51.3 | 33,0 | 3 (60.0) |
Каменный | 35 | 8 | - | 79.8 | 20.2 | 0 |
Монгольский | 14 | 6 | - | 81.0 | 19.0 | 0 |
Снежный | 8 | 5 | - | 75.4 | 24.6 | 0 |
Короткопалый | 7 | 7 | - | 7 | 7 | 0 |
Источники данных: 1 — Гаврилов, 1962; 2 — Summers-Smith, 1988; 3-10 — наши наблюдения; 11 — Адамян, 1966.
Как показали наблюдения Deckert (1968, 1973) за полевыми воробьями, а также наши исследования индийских и испанских воробьев, к моменту начата насиживания роль социального доминанта в семье всегда принадлежит самке, которая во многом контролирует ритм участия в насиживании партнера. Обычно в начале насиживания самка очень агрессивно относится к попыткам самца забраться внутрь гнезда в ее присутствии, отчего, прилетев к гнезду самец часто вынужден дожидаться, когда самка улетит, и лишь после этого проникает в него.
Что же касается самки, то она после кормежки сразу же устремляется в гнездо, откуда тотчас же вылетает самец. В то же время, если самец не прилетает долго, самка в свою очередь задерживается в гнезде, словно "дожидаясь" смены. Напротив, самец никогда не ждет самку и часто покидает гнездо до ее появления, а эпизоды его присутствия на гнезде короче, чем у самки.
Экспериментальное устранение самцов домовых воробьев в начале инкубации заметно уменьшало успешность вылупления птенцов (Schifferli, 1978). Оценивая возможное термо-регуляторное значение билатеральной инкубации у воробьев, приходится учитывать, что самцы Passer — в отличие от самок — не имеют наседных пятен, поэтому их вклад в насиживание может состоять лишь в уменьшении скорости остывания кладки при отсутствии самки. Эта биологическая задача, на наш взгляд, едва ли важна для воробьев, размножающихся в гнездах с хорошими (а иногда — исключительно высокими) термостатическими свойствами в условиях относительного теплого или даже жаркого климата. Интересно, что гинелатеральная инкубация утвердилась как раз у тех воробьев, которые обитают в ландшафтах с более холодным климатом (Petronia, Pyrgilauda, Monti fringilla), в то время как у живущих в жарком климате Passer кладку всегда опекают оба партнер». Более вероятным преимуществом билатеральной инкубации представляется увеличение влажности в гнездовой камере из-за постоянного присутствия в ней взрослых птиц, однако экспериментальные данные на этот счет противоречивы (Кегп, Knapic, 1991).
Возможно, поведение самцов воробьев иногда представляет собой псевдо инкубацию, то есть пребывание в гнезде без контакта с кладкой, что очень характерно, например, для самцов городских ласточек Delichon, которые, помимо этого, часто сидят в гнезде вместе со своими насиживающими самками.
Несомненно то, что, находясь в гнезде самец вне зависимости от характера контакта с кладкой охраняет его содержимое. Эта задача особенно актуальна для воробьев, обитающих в плотных и многочисленных колониях, в условиях жесткого пресса социальной интерференции в форме гнездового паразитизма, инфантицнда, постоянных инспекции убежищ чужими особями, озабоченными поисками гнезд. У Passer melanurus ритм смены партнеров наиболее четко выражен в плотных колониях, тогда как у одиночно гнездящихся пар он носит значительно более свободный характер, и гнездо значительно чаще остается без присмотра (Immelman, 1980). Аналогичная зависимость плотности насиживания от социального окружения была выявлена и у городских ласточек, которым также свойственна билатеральная инкубация (Lind, I960).
К числу очевидных недостатков билатерального насиживания следует отнести, па наш взгляд, возрастание демаскирующего эффекта из-за присутствия у гнезда второй птицы, а также повышение вдвое вероятности заражения кладки болезнетворными бактериями и вирусами. Как показали исследования большого коллектива авторов в Польше, бактериальные и вирусные инфекции, поступающие в гнезда с оперения взрослых птиц, составляют одну из главных причин эмбриональной смертности домовых и полевых воробьев.
У ближайших родственников воробьев преобладает билатеральная инкубация.
Это, по-видимому, единственный тип инкубации у всех Estrildidae. У Ploceinae гинелатеральная инкубация известна лишь у полигамных представителей р. Ploceus и всех Euplectes, в то время как у многих моногамных Ploceus и во всех прочих родах (Quelea, Foudia, Malimbus) в насиживании участвуют и самцы, и самки (Crook, 1964, Brosset, 1978). Эпизодическое участие самцов в насиживании отмечено даже для некоторых полигамных Ploceus (Ambedkar, 1972). Среди Plocepasserinae у Plocepasser насиживают лишь самки, по у Pseudonigritta и Philetairus — оба иола. Таким образом, есть основания рассматривать билатеральную инкубацию, как архаичный признак для всех Ploceimorphaf который, вероятно, был унаследован ими от еще более далеких предковых форм.
Более того, известно, что активное участие самцов в насиживании кладки характерно для подавляющего большинства представителей примитивных воробьиных (Non-Oscines) а также отрядов, в генеалогическом отношении наиболее близких к Passeriformes. По мнению многих исследователей, с эволюционной точки зрения, участие самцов в насиживании в целом для птиц следует считать архаичным, примитивным признаком.
