Каменный воробей.
На доступной нам территории известно гнездование четырех подвидов каменного воробья: Petronia kirhizica Sushkin, 1925 (северо-западный Казахстан), P.p.exigua Hellmayr, 1902 (Кавказ и Закавказье), P.p.intermedia Hartert, 1901 (Средняя Азия) и P.p.bremrostris Tachanowski, 1874 (Алтай, Тува, Забайкалье) (Степапяи, 1978). Нами установлено, что и позывы, и песни центральноазиатских (алтайских) воробьев заметно отличается от вокализации кавказских, среднеазиатских и европейских птиц, причем эти различия хорошо выражены и в позывах, и в песнях (Рисунок 29) (смотрите также Bergmann, Helb, 1982).
Как и у других видов, одним из наиболее распространенных и характерных позывов в репертуаре каменных воробьев оказалось трещание, порождаемое сильной экзогенной стимуляцией в разнообразных конфликтных ситуациях: тревоги, беспокойства, социальных конфликтов (Рисунок. А, Е). Это плотная, гомотопическая секвенция сигналов, продолжительность которых варьирует в пределах 20- 40 мс, а продолжительность разделяющих интервалов — в пределах 40-60 мс. Ритм следования пот отличается постоянством, однако общая продолжительность трещания варьирует в широких пределах, и при высоком уровне возбуждения достигает почти 1,5 с. Каждая пота представляет собой узкополосный сигнал в диапазоне 2,5-4,2 кГц. Интонация трещания сильно варьирует — оно может быть глухим и звонким, грубым и мелодичным.
Другой класс позывов также представлен узкополосными сигналами продолжительностью 22-70 мс в интервале 2-6 кГц (Рисунок, К). По характеру модуляции позывы этого класса отчетливо тяготеют к разнообразным сигналам, однако, в отличие от предыдущего класса, т.е. трещания, в зоне перегибы имеет место резкий спад амплитуды, и основная энергия сигнала здесь сосредоточена не на подъеме, а па спаде, тогда как восходящая часть сигнала может вообще отсутствовать. Хотя имеются отдельные переходные варианты, весь класс отчетливо распадается на два подкласса сигналов, хорошо отличающихся и по структуре, и, но функциям. Позывы с восходящей ветвью имеют несколько большую длительность и воспринимаются как громкое, мягкое и несколько протяжное "пени" или "пси-пси", тогда как позывы без восходящей ветви обычно короче и звучат значительно более резко — "цит" или "ци-цит", так как сигналы излучаются либо поодиночке, либо попарно с интервалом 20-30 мс.
Акустический репертуар каменных воробьев.
А-Д — позывы P. pexigua; М — песни P.p.exigua; Е-Л — позывы P.p.brevirostri; Н — песни P.p.brevirostris (А-Д и М - по фонограммам Е. Н. Панова, Е-Л и Н — наши данные).
Позывы "псии" употребляются обыкновенно как широковещательные сигналы преимущественно эндогенной природы, отражающие нарастание социальной депривации. Часто их можно слышать, когда воробьи после дневной кормежки собираются к вечеру в колонию или на ночевку, или когда самец возвращается на гнездовую территорию, где в это время насиживает самка, которая неизменно тут же отвечает на "пени" самца своим звонким трещанием (смотрите выше). В противоположность этому, позывы "цит" используются в более напряженных ситуациях с сильной внешней стимуляцией, где их можно часто слышать вместе с трещанием. При сборе па квазикоммуиальиые ночевки можно наблюдать очень характерную смену акустического фона. Вначале, когда число птиц вблизи ночевки невелико и еще достаточно светло доминируют позывы "пси", посредством которых воробьи, прилетевшие первыми, вступают в характерную для этой ситуации перекличку. По мере возвращения воробьев растет частота стычек за убежища и других социальных взаимодействий, сгущаются сумерки, и теперь доминирующими сигналами становятся позывы "цит" и трещание.
У каменных воробьев имеется обширный класс позывов, связанных с полетом.
В структурном отношении к полетным позывам примыкают столь же изменчивые и многочисленные позывы, излучаемые воробьями в колониях и тоже, как показывают наши наблюдения, связанные в основном с ситуациями прилета птиц — соседей или брачных партнеров — в колонию (Рисунок. Б, Г, Л). Для всех этих сигналов, излучаемых как поодиночке, так и относительно разреженными гомоили гетеротиническими секвенциями, можно выделить пожалуй лишь две общие характерные черты — относительно узкий частотный диапазон в пределах 1,5-5,0 кГц при длительности 90-120 мс и отчетливо выраженную тенденцию к усложненной М-образной частотной модуляции узконолосных импульсов, которая при резких падениях амплитуды сигнала в промежутках между пиками приводит к возникновению двусложных сигналов.
По-видимому, именно присущая каменным воробьям склонность к усложнению частотной модуляции привела в конечном итоге к формированию довольно специфических позывов, главной отличительной особенностью которых является наличие двух частотных составляющих с очень глубокой и множественной (пилообразной) частотной модуляцией (Рисунок 29,И). Эти позывы имеют общую длительность 250-300 мс и располагаются в диапазоне 1,2-6,5 кГц, т.е. по крайней мере часть энергии этих сигналов располагается значительно выше, чем у сигналов предыдущей группы. Нижняя частотная составляющая выражена лучше верхней и может включать в себя до 12 частотных инков в области 3,0- 4,0 кГц и с промежутками между пиками в 30-40 мс. Позыв излучается поодиночке или попарно, как правило, в одном ряду с М образными сигналами (смотрите выше) и звучит как грубое "чррры" или "чррры-рры". Позыв отмечен только у P.p.brevirostris и только при встречах брачных партнеров, принесших корм к гнезду с уже подросшими птенцами накануне их вылета. Акустические секвенции при таких встречах отличаются высокой сложностью, нередко включают в себя до десяти сигналов, которые сами, но себе имеют сложную структуру, и могут служить одним из самых впечатляющих примеров способностей птиц к стереотипному воспроизведению весьма сложных акустических конструкций.
Характерным элементом репертуаров закавказского P. p. exigua, сред11еазиатского P. p. intermedia и европейского каменных воробьев является позыв, звучащий как отрывистое "жав" ("жав-жа" в спаренном варианте) и употребляемый в самых различных ситуациях. Резкие отличия в характере модуляции составляющих указывают на то, что в формировании сигнала участвуют два независимых источника звука (Рисунок 29,В). У алтайских P.p.brevirostris этот позыв не обнаружен, а в целом репертуар этой формы заметно отличается от репертуаров западных подвидов.
Песни каменных воробьев своеобразны по звучанию и структуре.
Характерно наличие нескольких частотных составляющих, которые тем или иным способом располагаются вокруг типичных узконолосных пот с очень крутой частотной модуляций. Обычно песни лежат в диапазоне от 2,5 до 7,0 кГц, а продолжительность фраз варьирует от 100 до 250 мс, хотя некоторые фразы достигают почти 700 мс. Звучание песен зависит от ритма следования фраз и их структуры: сигналы, где основная энергия сосредоточена преимущественно в центральном импульсе воспринимаются как "чри" и весьма напоминают чириканье домовых или полевых воробьев; сигналы с четко выраженными гармониками звучат как очень гнусавое "сини", когда же в сигналах с тем же контуром энергия распределяется более равномерно и гармоническая структура маскируется шумовыми компонентами, песня каменного воробья превращается в ритмизированное шипение, имеющее на непосвященный слух мало общего с птичьим пением.
Примечательно, что так же, как и у некоторых представителей р. Passer, специфические черты песен каменных воробьев проявляются уже в ювенильной вокализации и в совершенно очевидной форме выражены уже в 10-12-диевном возрасте.
