Изолированное гнездование воробьев.

Среди всех изученных нами видов минимальной социальностью обладают пустынные воробьи. И в Туркестане (Каракумы и Кызылкумы), и в Северной Африке (Сахара) отмечались преимущественно обособленные нары с далеко отстоящими друг от друга гнездами при общей крайне низкой плотности популяций (Balzac de, 1929; Шестоперов, 1926; Рустамов, 1958; Соиыев, 1965; Пономарева, 1983; Третьяков, 1990). Тем не менее, имеется свидетельство о коллективном гнездовании пустынных воробьев: в Марокко на единственной пальме среди барханов примерно в метре друг от друга располагались жилые гнезда трех нар и держались три холостых самца (Densley, 1990а).

Мы подробно изучили структуру популяций пустынных воробьев в юго-восточных Каракумах, где этот вид населяет крупно-бугристые, подвижные, барханные пески с далеко разбросанными друг от друга деревьями пустынной акации, кустами кандыма и белого саксаула. Массивы незакрепленных песков имеют форму довольно узких, вытянутых гряд, простирающихся почти параллельно друг другу и разделенных широкими плоскими участками закрепленных и полу закрепленных песков, покрытых значительно более богатой древесно-кустарниковой и травянистой растительностью, где пустынные воробьи не живут (Соиыев, 1965).

В Таблица приведены данные о структуре поселений пустынных и саксаульных воробьев в Ренетекском заповеднике. Судя о нашим наблюдениям в середине октября и в конце февраля, пустынные воробьи круглый год держатся парами или семьями па постоянных и довольно обособленных друг от друга участках, явно избегая контактов с соседями. Брачные наряды очень привязаны друг к другу. По данным мечеиия, пары сохраняются круглогодично, причем не будучи заняты насиживанием или выкармливанием птенцов, самец и самка почти все время держатся вместе, перемещаясь в поисках корма по своим обширным участкам. Гнездо в течение всего года служит главным функциональным центром участка обитания пары — оба партнера неизменно ночуют в своем гнезде и периодически посещают его в дневное время.

В течение трех сезонов наблюдений (1988 - 1990 гг.) численность гнездящихся пар пустынных воробьев и их распределение в пространстве оставались примерно одинаковыми. Таким образом, наши наблюдения подтвердили данные Соныева (1965), о высоком многолетнем постоянстве участков этого вида в Ренетеке. Значительную консервативность проявляют пустынные воробьи и в отношении мест устройства своих гнезд: новые гнезда птицы строят как правило неподалеку от старых, так что возле каждого жилого гнезда почти всегда можно найти до 4-5 старых гнезд. Гнезда одной пары могут располагаться на одном дереве, сливаясь в довольно прочный конгломерат.

Расстояние между гнездами в некоторых популяциях воробьев.

 

расстояние между гнездами (м)

плотность гнездования (гнезд/км2)

виды воробьев

мини­мальное

макси­мальное

среднее

число измерений

пустынный

200

1350

510,8±2,4

27

0,9

саксаульный

170

1100

419,4±33,6

42

1,2

рыжий

10

200

112,7±8,7

22

20,6

каменный

2

35

28,8±4,4

30

82,6

монгольский

50

350

216,0±15,1

28

12,4

снежный

15

150

59,0 ± 6,2

34

37,8

В пред гнездовой период пустынные воробьи большую часть дня проводят вдали от гнезд, улетая в поисках корма па несколько сот метров, а иногда и намного дальше. Ранней весной основные зоны фуражировки пар приурочены к участкам с наиболее густыми кустами кандымов, где воробьи кормятся сами, а в последствие — собирают корм для птенцов. Неоднократно мы наблюдали, как в течение нескольких дней пара неизменно кормилась на одном и том же относительно небольшом участке, где ее можно было встретить регулярно. Затем пара перемещается на другой участок — иногда до 600 м от прежнего, а на освободившемся участке появляется соседняя пара.

В целом участки обитания соседних пар широко перекрываются, однако, как уже указывалось, соседи явно избегают встречаться друг с другом, предпочитая использовать привлекательные кормовые угодья поочередно. За три сезона наблюдений мы зарегистрировали всего 8 встреч между соседними парами пустынных воробьев: в 6 случаях птицы просто не обратили внимания друг на друга и только при 2 встречах зафиксировано преднамеренное сближение соседей и взаимные демонстрации. Таким образом, пространственая структура популяции пустынных воробьев базируется главным образом на их многолетней привязанности к постоянным участкам обитания и избегании социальных контактов с соседями.

Иную картину мы видим у саксаульных воробьев. В Каракумах оба вида часто соседствуют друг с другом, но саксаульный воробей населяет более широкий спектр местообитаний в отличие от крайне специализированного пустынного воробья. Саксаульный воробей в гнездовой период приурочен в основном к местам произрастания крупных кустов белого саксаула вне зависимости от характера прочей растительности, рельефа и степени закрепленности песков. Это типичный убиквист пустыни, распространение которого определяется преимущественно наличием пригодных для гнездования убежищ. Другое важное отличие саксаульных воробьев состоит в том, что в их годовом цикле отчетливо выражены периоды миграций и кочевок (Потапов, 1959; Гаврилов, 1974).

По данным Соныева (1970) и нашим наблюдения, в Репетеке саксаульные воробьи, гнездятся только отдельными парами, причем соседние гнезда обычно располагаются довольно далеко друг от друга (Таблица 5). Только изолированное гнездование отмечали для этого вида в долине р. Или, где саксаульные воробьи во множестве гнездятся в турапговых рощах, но не ближе 100 м пара от нары (Гаврилов, 1969). Тем больший интерес представляют данные о возможности более плотного гнездования саксаульных воробьев. Шннтников (1949) наблюдал совместное гнездование нескольких пар в старой, дуплистой тураиге в Прибалхашье. D. Summers-Smith любезно сообщил нам о найденной им весной 1992 г смешанной колонии саксаульных (8 нар) и индийских (3 пары) воробьев, гнездившихся в щелях казахского могильника в пустыне Сары-Ишикотрау (Прибалхашье). Densley (1990) пишет о близком соседстве двух нар, гнездящихся в щелях каменной загородки для скота в Монголии. Возможно, коллективное гнездование саксаульных воробьев не представляет редкости в пустыне Гобн, где они гнездятся в безлесной местности в обрывистых стенах характерных для этого региона сухих русел — сайр (Курочкин, 1991).

В отличие от пустынных воробьев, структура популяций которых почти не меняется на протяжение круглого года, у саксаульных воробьев отчетливо выражен особый период формирования гнездовой популяции сразу после завершения весенней миграции, неизменно сопровождающийся высокой социальной активностью птиц.

Мы подробно изучили процесс формирования популяции саксаульных воробьев в Репетеке. Заметное увеличение численности птиц и рост их социальной активности наблюдается в начале марта. В это время самцы занимают и рекламируют дупла, проявляя в то же время активное территориальное поведение. С помощью трансляции записанных на магнитофон песен и визуальных наблюдений за естественными конфликтами установлено, что радиус защищаемой территории может в отдельных случаях достигать 40 - 50 м, хотя самое интенсивное территориальное поведение холостых самцов наблюдается обычно в радиусе 15-20 м от дупла. Именно здесь в значительной мере сосредоточена активность владельцев территорий и располагаются несенные посты самцов. Для периода формирования популяции характерны многочисленные конфликты соседних территориальных самцов как друг с другом (пограничные конфликты па стыках территорий), так и с многочисленными бродячими особями или же оседло живущими в этом районе птицами, не имеющими покуда собственных регулярных центров активности. Следует подчеркнуть, что акустическая активность (пение) пришельцев служат важнейшим стимулом, провоцирующим агрессивность со стороны владельцев территорий, которые часто довольно миролюбиво относятся даже к другим самцам, если те просто кормятся и не поют.

На первых этапах формирования популяционное стремление к обособлению птиц па своих территориях и активное рекламирование последних наблюдается обычно в утренние часы. Ближе к полудню у птиц все сильнее проявляется тяготение к обществу себе подобных, и начинается формирование дневных стай. Территориальные самцы все чаще присоединяются к другим воробьям, кормящимся неподалеку в кронах саксаула, и проводят в таких стайках все больше времени, возвращаясь периодически на свои песенные посты и возобновляя пение у дупел. Постепенно группы становятся все более многочисленными и, наконец, стан воробьев покидают окрестности гнездовых территорий в саксаульниках и перемещаются на более открытые участки, где кормятся преимущественно па земле среди редких кустов оставшуюся часть дня вплоть до разлета на ночевку. Непосредственно перед этим моментом все воробьи собираются в плотную стаю на одном кусте и в течение нескольких минут чистят оперение или негромко поют. Затем стайка взлетает н устремляется в район гнездовий, причем сразу же она веером распадается в воздухе, и каждая птица летит ночевать к себе на участок. Коммунальных ночевок у саксаульных воробьев мы не отмечали.

Таким образом, для саксаульных воробьев в период формирования популяции характерно закономерное чередование в их суточном цикле фазы индивидуальной обособленности, токования и активного террнториализма, фазы коллективной фуражировки в стаях, куда собираются птицы, совсем недавно оспаривавшие друг у друга убежища и территории, и фазы индивидуальных ночевок в постоянных местах или убежищах (в сформированных парах самец и самка ночуют вместе). Аналогичное чередование террнториализма и стайности у этого вида отмечал Гаврнлов (1969). По нашим наблюдениям, саксаульные воробьи регулярно примыкают к стаям вплоть до начала насиживания, после чего приступившие к инкубации кладок птицы придерживаются более компактных участков, ведут себя очень скрытно и явно избегают встречаться друг с другом.

На кормежку улетают от гнезд поодиночке или нарами в густые саксауловые заросли, где в основном и собирают корм для птенцов.

Каждая пара имеет свои излюбленные места фуражировки и отдыха, которые, однако, могут находится в поочередном пользовании соседних пар. На этой стадии размножения саксаульные воробьи ведут себя точно также, как и пустынные, явно избегая пользоваться теми участками местности, где па данном отрезке времени с высокой вероятностью можно встретить других особей. Хотя зоны фуражировки соседних пар широко перекрываются, наблюдения за индивидуально помеченными особями показывают, что наиболее привлекательные фрагменты таких зон всегда используются поочередно с продолжительностью периода монопольной утилизации от нескольких часов до нескольких дней. Уже сразу после образования пар вокальная и территориальная активность самцов резко идет па убыль и ко времени насиживания практически сходит на нет, что подтверждается, в частности, прекращением реакции территориальных самцов па воспроизведение песен своего вида.

Наиболее жесткие формы территориальности выявлены нами у монгольских земляных воробьев. Хотя осенью и зимой они сбиваются на день в крупные стаи, на ночевку отдельные особи разлетаются порознь и проводят ночи поодппочке в порах пищух или в основании густых кустов карагапы (Зопов, 1977; Зопов, Попов, 1987). В пред гнездовой п гнездовой периоды мы отмечали только индивидуальные ночевки этих воробьев в порах пищух. По крайней мере с середины апреля (т.е. примерно за месяц до начала кладки) монгольские земляные воробьи уже держатся нарами на тщательно охраняемых территориях. Каждая пара перемещается по территории но своим излюбленным маршрутам, пролегающим обычно вдоль границ или но самым крупным колониям пищух. Массивные выбросы грунта из сурчиных нор служат самцам в качестве постоянных несенных и наблюдательных постов.

Лишь сильные снегопады и холода побуждают воробьев объединяться в стайки и кочевать по окрестностям в поисках корма (Ивапицкий, Шевченко, 1991). На стыках соседних территорий во многих местах отчетливо выражены постоянные зоны пограничных конфликтов, протекающих довольно интенсивно с пением, разнообразными демонстрациями и драками. Вне сферы общения брачных партнеров пограничные конфликты — это единственный регулярный тип социальных контактов взрослых особей. На горных плато Тувы н Алтая для монгольских земляных воробьев типичны поселения с довольно низкой плотностью и относительно равномерным распределением гнездящихся пар в пределах пригодных битопов (таблица).

Самцы монгольских земляных воробьев охраняют и рекламируют свои обширные территории па протяжение почти всего репродуктивного цикла.

Заметная активизация территориальной и токовой активности самцов происходит с началом массового насиживания первой кладки, когда самцы, оставшись в одиночестве, много времени уделяют пению, токовым полетам и патрулированию границ своих территорий. С началом выкармливания птенцов территориальная активность самцов надает, по вновь возрастает в преддверии второго репродуктивного цикла. Лаже в период вождения выводков самцы перемещаются главным образом в пределами собственных территорий и крайне негативно реагируют друг на друга при эпизодических встречах на границах. В целом же территориальное поведение и высокая агрессивность монгольских земляных воробьев в совокупности с хорошей обзорностью в занимаемых ими стациях очень существенно ограничивают пространственные перемещения особей и, возможно, существенно лимитируют плотность локальных поселений этого вида (Ивапицкий, Шевченко, 1991).

Наши наблюдения за короткопалыми воробьями в Закавказье подтвердили данные о его преимущественно изолированном гнездовании (Зарудиый, 1896; Адамяп, 1965). В Закавказье, как и в других частях ареала, короткопалые воробьи населяют довольно резко пересеченный рельеф и нередко гнездятся на довольно крутых склонах, покрытых разнообразными осыпями и поросших редким кустарником.

Структура поселений базируется на жесткой территориальности, хотя границы территорий специально не патрулируются и выражены нечетко.

Самцы занимают территории сразу же по прилету и интенсивно рекламируют их с помощью нения и мало ритуализированных трепещущих полетов. По нашим наблюдениям, самцы короткопалых воробьев на своих территориях отличаются высокой агрессивностью, часто нападая даже на своих самок и других мелких птиц. Зарудный (1896) отмечает, однако, что на водопое н во время кормежки эти воробьи часто держатся стаями до 50 особей и при этом ведут себя но отношению друг к другу вполне миролюбиво. Тем не менее, па ночевку устраиваются поодиночке в кронах кустарников па своих территориях.

Поделиться:
Добавить комментарий