Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Гипотетический сценарий филогенеза Passeridae.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Воробьи и родственные им группы птиц.

Гипотетический сценарий филогенеза Passeridae.

В отсутствие надежных сведений об ископаемых представителях таксона суждения о его истории всегда ограничены рамками гипотез. Этот неоспоримый факт часто побуждает к высказываниям о несостоятельности и бесполезности исторических реконструкций, построенных иа неоитологическом материале. С подобной точкой зрения, иа наш взгляд, все же трудно согласиться целиком. Эволюционный сценарий, трактующий ключевые моменты истории группы, возникает как закономерная стадия в ее исследовании и может быть полезен, если учитывает все разнообразие известных признаков, отвечает принципу экономии, свободен от внутренних противоречий и соответствует представлениям об эволюции ландшафтов и материков, принятых в исторической геологии и палеогеографии.

Рассмотрим с этих позиций версию об африканском происхождении рода Passer, предложенную Summers-Smith (1988). Он исходит из того, что преимущественно монохромная окраска оперения, отсутствие рисунка на голове и полового дихроматизма характеризует аицестральпый тин окраски, носителем которого являются исключительно африканские виды. Именно таковы, но предположению Summers-Smith, были предки современных Passer, населявшие аридные тропические саванны Африки. Позже здесь возникли виды с более яркой окраской и сложным рисунком оперения, наиболее характерной особенностью которого стало черное пятно на горле. Эти черпогорлые воробьи по долинам Африканского рифта и р.Нил вышли к Средиземному морю и начали колонизацию в западном и восточном направлениях. По предположению автора, это произошло в начале плейстоцена и, следовательно, история воробьев в Палеарктике насчитывает всего лишь один миллион лет. Тем самым, основные этапы формообразования налеарктических Passer приурочиваются к ледниковому периоду, когда в рефугиумах южной, центральной и юго-восточной Азии (прежде всего в долинах крупнейших рек) обособились популяции, давшие начало девяти современным азиатским видам.

На наш взгляд, изложенный сценарий содержит целый ряд уязвимых звеньев. Весьма произвольно выбран временной рубеж для проникновения воробьев в Евразию. Известно, что фаунистические обмены между Африкой и Евразией, начиная но крайней мере с миоцена, шли настолько интенсивно, что временами состав фаун на обоих материках сближался в высшей степени. Примером может служить "фауна гиппариона", ареал которой удивительно точно совпадает с областью максимального видового разнообразия рецептных Passeridae (см.Пузанов, 1938, стр.137). Столь оживленные фаунистические обмены были возможны благодаря преобладанию растительности саваннового типа па большей части территории современной Сахары. Еще на рубеже третичного и четвертичного периодов здесь текли многочисленные реки, оставившие после себя "огромный высохший скелет" сухих русел — вади (Бабаев и др. 1986). Скорее всего, пи миллион лет тому назад, ни много ранее у воробьев не было необходимости ограничивать пути своего расселения на север долиной Нила. Судя ио всему, выбор автором момента проникновения воробьев в Палеарктику мотивируется главным образом его приверженностью к "ледниковой биогеографии" и подспудным желанием приурочить происхождение азиатских видов Passer к плейстоценовым рефугиумам.

Еще одно возражение касается темпов эволюции.

 При всей дискуссионности этой темы и обескураживающей скудности наший знаний по этому предмету, особенно в его применении к певчим птицам, все же нелегко согласиться с тем, что всего за одни миллион лет могли сформироваться 9 видов азиатских Passer, буквально во всех отношениях весьма отличные друг от друга. К тому же, если допустить, что чериогорлые воробьи попали в Азию всего один миллион лет тому назад, то проблема нросхождеиия трех эндемичных азиатских родов и, в частности pp. Pyrgilauda и Monti fringilla, где также преобладают чериогорлые виды, становится весьма трудноразрешимой. В сущности единственная возможность примирить их существование с обсуждаемой гипотезой состоит в признании африканского происхождения земляных и снежных воробьев, их независимого вселения в Евразию и последующего вымирания в Африке. С учетом данные палеогег- рафии и экологичесой специфики Pyrgilauda и Monti fringilla, такая версия выглядит неправдоподобной.

Сценарий Summers-Smith вызывает сомнения в контексте истории всего семейства. Это прежде всего касается тезиса о первичности тусклой однотонной пигментации контурного оперения и отсутствия полового дихроматизма. Сочетание этих признаков характеризует как раз наиболее продвинутые формы Passeridae, причем редукция пигментации, судя по всему, шла в разных стволах семейства параллельно, в соответствии с правилом Гло- гера, т.е. в процессе приспособления воробьев к прогрессирующей аридизации той географической области, где протекала их эволюция. Примером наиболее далеко зашедшей редукции окраски могут служить представители комплекса Passer griseus — Passer diffusus, Pyrgilauda tazchanowskii, Monti- fringilla adamsii, все Gymnorhis, монотинич- ные Petronia и Carpospiza. Как полагал Вол- чапецкий (1972), редукция пигментации и утрата на этой ночве полового дихроматизма у птиц обычно сопровождает общее ухудшение условий существования видов в результате неблагоприятных изменений в их исконной области обитания или быстрого расселения в новые районы. Что же касается тезиса о вторичпости "черпогорлости" у воробьев, то в его справедливости легко усомниться еще и потому, что именно эта деталь окраски является одной из наиболее характерных практически для всех Ploceimorpha.

Зоогеографические основы наших представлений об эволюции воробьев подробно изложены выше.

Мы полагаем, что данные о современном распространении воробьев свидетельствуют в пользу древних связей воробьев с территорией Азиатского материка. Вероятно и первые этапы становления семейства, и наиболее существенные стадии его адаптивной радиации происходили именно в Азии, тогда как Африка стала вторичным очагом формообразования. К сожалению, сведения об ископаемых воробьях, способные пролить свет иа эволюционную историю этой группы, отсутствуют. Опыты ио гибридизации ДНК позволяют предполагать, что Passeridae и Ploceidae отделились друг от друга около 35 миллионов лет тому назад, что, вероятно, можно в нервом приближении рассматривать как геологический возраст воробьев (Sibley, Ahlquist, 1985). Судя потому, что точку расхождения Passer и Petronia эти авторы датируют более чем 10 миллионами лет, вполне можно допустить, что уже в миоценовых саваннах Африки и Азии обитали птицы, по многим признакам напоминавшие наиболее архаичные формы современных воробьев.

В основу нашего сценария эволюции сем.Passeridae положено предположение о том, что анцестральиые черты поведения полнее всего сохранились у представителей рода Passer. Именно здесь мы находим максимальное число экологических и этологических признаков, сближающих воробьев с другими филогенетическими стволами ткачиконодоб- ных нтиц. Это тесные связи с древесной растительностью, конструкции гнезд, активное участие самцов в гиездостроении и насиживании, специфические черты демонстративного поведения, укказывающие на его тесные структурные и функциональные связи с гнездос- троительным поведением. Еще одно указание на относительную древность Passer мы видим в архаичности присущего им типа онтогенеза несни, когда все основные физические черты дефинитивной вокализации отчетливо проявляются уже в сигналах гнездовых птенцов. О древности Passer в какой-то мере говорит обширность его ареала, сложность, "мно- гослойпость" таксономической структуры, обилие хорошо дифференцированных, уклоняющихся и реликтовых форм.

Уже у Passer обозначились тенденции к постепенной редукции упомянутых архаичных, илоцеидных черт поведения в процессе перехода от колониалыюсти ко все более дисперсным формам виутрипопуляционной организации.

 Утрата илоцеидных черт сопровождалась прогрессирующей перестройкой всей сферы репродуктивного поведения в сторону конвергенции с Fringillidae. Этот процесс удобно называть фриигиллизацией. После того, как воробьи освоили закрытое гнездование, оставили древесные субстраты и расселились в открытые ландшафты, процессы фрингиллизации распространились и на внешний облик продвинутых Passeridae, в ряду которых можно видеть яркие примеры конвергенции с вьюрками, овсянками (Monti- fringilla, Carpospiza) и жаворонками (Pyrgilauda).


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018