Эволюция пространственной организации в популяциях воробьев и родственных им птиц.

Пространственная структура популяций воробьев очень пластична. Размах индивидуальной и популяционной изменчивости в известной мере перекрывает даже видовые различия. Это маскирует видовую специфику популяционных структур и существенно затрудняет эволюционный анализ. Например, говоря о супер колониальности испанских н индийских воробьев нельзя забывать о том, что часть особей этого вида гнездиться все же поодаль от сородичей. Наоборот, редкие эпизоды колониального гнездования известны даже у сугубо одиночных саксаульных и пустынных воробьев.

Градации "социальности" воробьев — изолированное гнездование, квазиколониальность, нормальная колониальность и супер колониальность — являются характеристиками отдельных особей или поселений, по, взятые поодиночке, они в большинстве случаев не охватывают всего спектра социо пространственных стратегий того или иного вида, включающего иногда все 4 градации (индийский воробей). Поразительным разнообразием отличаются пространственные отношения у каменных воробьев.

Кроме того, на базе изоморфных по своей пространственной структуре популяционных систем могут устанавливаться существенно различные этологические отношения. Сравним пустынных, саксаульных и монгольских земляных воробьев. У всех трех преобладает изолированное гнездование, но видовые особенности обозначены четко: у пустынных воробьев социальные контакты вне семейной сферы сведены к минимуму, у саксаульных воробьев они составляют характерную черту жизни социума на первых стадиях размножения, у монгольских земляных воробьев — благодаря высокой социальной активности самцов — поддерживаются на всем протяжении репродуктивного цикла. Другой яркий пример отологических различий при очевидном сходстве (изоморфизме) пространственных структур дают испанские и индийские воробьи, тяготеющие к противоположному краю спектра социо пространственных стратегий. Обоим видам присущи продвинутые формы стайности и колониальное, по испанские воробьи в сущности чрезвычайно индифферентны в социальном плане и явно избегают вступать в персонализированные контакты с соседями по стае или колонии, в то время как такие контакты составляют существо социальной жизни индийских воробьев. И хотя, но формальным признакам, обычно употребляемым при оценках степени социальности видов (степени пространственной консолидации и общему числу совместно гнездящихся пар), испанский воробей превосходит индийского, все-таки "более социальным" в этой паре следует, на наш взгляд, считать индийского воробья.

Большинство видов воробьев тяготеют к общественному образу жизни, причем стайность распространена шире колониальности: многие воробьи, практикующие изолированное гнездование, сбиваются в стаи после окончания размножения.

Среди 20 видов Passer исключительно или преимущественно изолированное гнездование известно лишь для motitensis, diffusus, ammodendri и simplex, хотя по крайней мере 2 последних вида эпизодически размножаются в небольших колониях. Еще несколько видов сочетают преимущественно изолированное гнездование с эпизодической или регулярной квазиколоииальностью (gongoensis, rutilans, pyrrhonotus). Все остальные представители рода во всяком случае достигают уровня нормальной колониальности (flaveolus, moabiticus, griseus, suachelicus, castanopterus, etninibey, iagoensis) и, но крайней мере 6 видов — уровня супер колониальности (montanus, domesticus, indicus, hispani- olensis, melanurus, luteus). Колониальностью весьма характерна для каменных воробьев (мопо-тиничиый р. Petronia), а квази колониальность не представляет редкости у 2 видов снежных воробьев (p. Montifringilla). В то же время, для всех 4 видов Gymnorhis, 5 видов Pyrgilauda и у монотипичного Carpospiza достоверно известно лишь изолированное гнездование, однако после окончания размножения эти воробьи чаще всего встречаются стаями.

В родственных воробьям группах разнообразие пространственных структур повторяется не только в целом, но и в мельчайших деталях. Вот что мы видим у Ploceidae. Представители обширного рода Ploceus образуют полный ряд от изолированно гнездящихся, преимущественно моногамных видов к высоко колониальным (в том числе супер колоссальным) преимущественно полигамным формам (Crook, 1963а,с, 1964; Collias, Collias, 1969,1970). Среди полигамных Euplectes, по-видимому, нет видов, гнездящихся лишь дисперсным способом, зато представлены все остальные градации пространственных структур вплоть до супер колониальности (Craig, 1980). BeeQuelea моногамны и супер колонии (Ward, 1963; Morel. Morel, 1978). Среди представителей родов Foudia и Malimbus известны лишь изолированно гнездящиеся моногамные формы (Moreau, 1960b; Crook, 1961; Brosset, 1978).

Интересно, что у воробьев и гкачиков повторяются не только варианты макроструктуры гнездовых сообществ, определяемые взаимным размещением и локальной плотностью гнезд, но и основные варианты микроструктуры поселений.

Например, у Euplectes hordacea гнездовые территории варьируют, но площади от 400 до 1000 м2 и почти по всему периметру очерчены довольно четкими границами, которые усиленно патрулируются самцами, в то время как у самцов E.nigroventris, обитающих в тех же биотонах бок о бок с предыдущим видом, территории не имеют четких границ, а их площадь, но мере увеличения плотности может сокращаться всего до 6 м2 (Могеаи, 1938). В многочисленных и плотных колониях Ploceus cucullatus, где живут иногда сотни птиц, каждый самец, тем пе менее, защищает вокруг своих гнезд строго определенную территорию, то и дело вступая с соседями в пограничные конфликты, которые сопровождаются весьма специфическим демонстративным поведением. В противоположность этому, территории P.nigerrimus, гнездование которых также происходит в колониях, не имеют патрулируемых границ и четкой конфигурации, а в репертуаре самцов отсутствуют и соответствующие демонстративные позы (Crook, 1963с).

Среди сравнительно немногочисленных представителей и/сем. Plocepasserinae также отмечается значительное разнообразие форм популяционного устройства. Например, Plocepasser mahali живут нарами или группами до 9 особей на обособленных территориях с четко обозначенными границами площадью до 12 га, но в ряде мест гнездятся со значительно более высокой плотностью при расстояниях между гнездами соседних групп 32-85 м, когда территориальное поведение становится главным фактором, ограничивающим дальнейший рост числа репродуктивных группировок. В состав групп этого вида, помимо пары размножающихся особей, часто входят так называемые помощники — достигшие репродуктивного возраста и неполовозрелые потомки данной нары, участвующие в постройке гнезд, выкармливании птенцов своих родителей и охране территории группы (Collias, Collias, 1978а,b; Levis, 1982; Wingfieldet al., 1991).

Большей общественностью отличаются Pseudonigritta arnaudii, образующие своеобразные колонии. На одном дереве уживаются до 5 групп, каждая из которых, подобно предыдущему виду, включают пару размножающихся особей и до 5 помощников. Члены колонии свободно используют все пространство кроны. Внутри колониальная (групповая) территориальность отсутствует, но в сообществе четко выражена социальная иерархия, охватывающая не только членов одной колонии, по и жителей соседних колоний, расположенных на расстоянии до 300 м друг от друга (Collias, Collias, 1980а).

В колониях Philetairus socius насчитываются десятки (иногда более сотни) гнезд, вплотную примыкающих друг к другу и прикрытых сверху толстой и плотной массой гнездового материала (общей крышей).

Обращенные вертикально вниз входы в соседние гнезда могут располагаться всего в 10 см друг от друга, но гнездовые камеры всегда полностью изолированы. В гнездостроении и выкармливании птенцов у этого вида также участвуют помощники, однако их родственные и социальные связи пока не изучены (MacLean, 1973; Collias, Collias, 1978b, 1980b).

У Estrildidae изменчивость пространственных структур более ограничена. Отчетливо преобладает изолированное гнездование, отдельные формы амадин (рр. Lonchura и Taeniopygia) проявляют склонность к квази-колониалыюсти и иногда селятся небольшими колониями, а у амадипы Гульда (gouldiae) — во многих отношениях представляющую собой высоко специализированную, уклоняющуюся форму, известно коллективное гнездование нескольких самок в одном убежище. Вне сезона размножения все воскоклювые ткачики держаться сплоченными стаями, социальная организация которых может быть чрезвычайно сложной (Guttinger, 1970; Goodwin, 1982; Лукина, 1986).

Таким образом, во всех филогенетических ветвях Ploceimorpha и на всех таксономических уровнях от вида до семейства основные варианты пространственных структур повторяются (Ивапицкий, 1985а). Эти наралеллизмы свидетельствуют о монофилии Ploceimorpha, ибо, как известно, сходные структуры чаще возникают в близкородственных таксонах. Если сравнить Ploceimorpha с другими, генеалогически более отдаленными группами зерноядных воробьиных — жаворопковыми, вьюрковыми и овсянковыми, то можно легко убедиться в том, что спектр изменчивости пространственных структур последних выглядит совершенно иначе. Он более узок и в нем безусловно доминирует изолированное гнездование — лишь отдельные виды вьюрков и овсянок достигают уровня квазиколониальное. Отметим, что продвинутые формы колониальности среди воробьиных птиц в целом встречаются крайне редко, в то время как правилом является рассредоточенное гнездование (смотрите Ивапицкий, 19956).

Поделиться:
Добавить комментарий