Дело с дисперсным гнездованием, составляющим альтернативу колониальное.
Уже судя по абсолютному преобладанию дисперсного гнездования и продвинутых форм территориальности у рецентных воробьиных птиц, можно предполагать, что этот тип пространственной структуры обладает широкими адаптивными возможностями и является чем-то вроде "оптимального выбора для всех ситуаций". Эти возможности вполне убедительно подтверждаются и результатами экспериментов.
Твердо установлена, например, роль территориальности в регуляции плотное певчих птиц - по крайней мере на уровне локальных поселений (Панов, 1983). Доказана высокая эффективность территориального поведения в борьбе за пищевые ресурсы (смотрите обзоры на эту тему Иваницкий, 19816, Ильина, 1996)). Наконец, едва ли можно сомневаться в том, что рассредоточенное гнездование затрудняет поиски гнезд для хищников, препятствует распространению инфекций и в известной степени гарантирует невмешательство чужих особей в дела хозяев участка (Hinde, 1956; Панов, 1983). Тем самым, дисперсное гнездование выглядит как типичная адаптация широкого значения, отказ от которой в процессе перехода к колониальному требует очень веских оснований.
В русле обсуждаемой проблемы лежит и вопрос о соотношении колониальности и стайности.
Этологическая преемственность между стаей и колонией несомненна, и для большого числа видов птиц, приверженных колониальному гнездованию, вполне справедливо замечание Симкина (1988) о том, что колония в сущности представляет собой посевшую на гнездование стаю. Немногим ранее аналогичную мысль высказал Литвин (1985), отметивший, что: "сохранение групповых [имеется в виду стайных - В.И.] связей, с относительно небольшими гнездовыми территориями, и есть тот тип гнездования, который обычно называют колониальным". Позиции упомянутых авторов обнаруживают сходство и в том отношении, что оба рассматривают взаимное стремление индивидов к обществу себе подобных как имманентное свойство всех птиц, составляющее первооснову их стайного образа жизни и колониального гнездования.
Такая позиция подкрепляется чрезвычайно широким распространением стайности в классе Aves, причем среди зерноядных птиц этот тип организации социума в не гнездовой период является практически универсальным. Заслуживает внимания, на наш взгляд, и то обстоятельство, что у многих птиц, в частности у всех Plocei- morpha, стаи формируются непосредственно в результате слияния выводков сразу после вылета птенцов из гнезд, и, следовательно, весь свой жизненный путь особи проходят в условиях тесного социального контакта с себе подобными.
Широкое распространение стайности и ее раннее появление в онтогенезе у птиц позволяет предполагать ее значительное превосходство над одиночным существованием для широкого диапазона экологических условий. Это превосходство отчасти подтверждается в цикле экспериментальных исследований адаптивного значения стайности, выполненных в русле доминирующей ныне методологии оценки "преимуществ" и "недостатков" разных поведенческих стратегий. Итоги этих исследований, где в качестве одного из основных объектов использовали и домовых воробьев, подведены недавно в обзоре Ильиной (1996). Как следует из приведенных здесь источников, в стаях особи, полагаясь друг на друга, меньше времени тратят на сканирование окружающего пространства (реже оглядываются) и в большей мере могут сосредоточиться на кормежке.
Однако, как установлено в целом ряде исследований, это преимущество полностью реализуется в очень небольших стаях (менее 4-5 особей), и дальнейший рост стаи не влияет на частоту и продолжительность сканирования, зато влечет за собой возрастание затрат времени и энергии на агрессивное поведение и локомоторную активность, потребность в которой возрастает под влиянием быстрого локального исчерпания пищи. От себя добавим, что важнейшей статьей расхода энергии и столь же важным центром мобилизации внимания особей в крупных стаях становятся социально обусловленные всплески локомоции (коллективные взлеты, кружения и прочие воздушные маневры, описанные выше).
Экологический смысл преобразования стаи в колонию мог бы состоять в том, чтобы преимущества жизни в стае распространились бы и на репродуктивный период.
Тем не менее это происходит крайне редко. У подавляющего большинства птиц, живущих в межсезонье крупными и сплоченными стаями, с началом гнездового периода последние быстро распадаются.
При обсуждении вопроса о происхождения колониального гнездования у Ploceimorpha важно учитывать главные особенности их репродуктивного поведения. Этому материалу посвящена отдельная глава, и здесь мы отметим лишь наиболее существенные моменты, а именно то, что во всех основных группах ткачикоподобных птиц доминирующие позиции в гнездостроении занимают самцы, что гнезда выполняют функции своеобразных брачных посредников, и что само гнездостроительное поведение тесно переплетается с токованием. В связи с упомянутыми особенностями особого внимания заслуживают, на наш взгляд, данные о том, что интенсивность гнездостроительного поведения самцов испанских воробьев и деревенских ткачей, а также успешность привлечения ими самок находится в прямой зависимости от величины колоний (Collias, Collias, 1969; Collias et al., 1971; Metzmacher, 1989). Еще ранее Crook (1960) обратил внимание на то, что в колониях ткач и ков Ploceus и Quelea брачные демонстрации самцов часто вызывают аналогичные демонстрации у соседей (эффект "социального облегчения"). Эти наблюдения создают определенную почву для предположения о том, что преимущества кооперации в деле привлечения самок (повышенная заметность группировок токующих самцов, взаимная стимуляция токового и гнездо-строительного поведения) вполне могли стать непосредственным селективным фактором, действующим в направлении уменьшения дистанций между центрами активности самцов и сооружаемых ими гнезд.
Этот фактор, лежащий в сфере внутрипопуляционных взаимоотношений, вполне мог способствовать зарождению колониальности, однако дальнейшая ее эволюция неизбежно должна оказаться под жестким контролем среды обитания.
Продвинутые формы колониальности могли быть достигнуты лишь в тех группах птиц, где еще ранее или уже по ходу дела были "найдены" эффективные способы нейтрализации или компенсации отрицательных последствий переуплотнения.
К числу таких "находок" можно отнести, на наш взгляд, шаровидную форму гнезд Ploceimorpha. Гнезда-камеры лучше защищают кладку и птенцов от случайных повреждений, подбрасывания яиц и преднамеренных насильственных действий со стороны соседей по колонии, чем открытые сверху чашевидные постройки. Кроме того, только шаровидные гнезда допускают вентральное крепление и могут подвешиваться к самым эфемерным растительным субстратам, создающим серьезные проблемы для передвижения хищников (гнезда можно повесить над водой или вокруг гнезд жалящих перепончатокрылых). Колония обеспечивает своевременное оповещение о приближении хищников и тем самым компенсирует один из главных недостатков шаровидных гнезд — невозможность контроля за окружающим пространством, что превращает гнездо в ловушку для наседки.
Ранее мы высказали предположение, что высокий уровень смертности кладок и птенцов в колониях от хищников и социальных помех может быть компенсирован увеличением выживаемости молодых и взрослых птиц в меж гнездовой период в благоприятных условиях полной обеспеченности пищей.
Примечательно в связи с этим, что уровня суперколониальности достигают как раз те воробьи, которые теснее всего связаны с агроценозами и неисчерпаемыми пищевыми ресурсами в виде посевов культурных злаков (Passer hispaniolensis, P.indicus, P.montanus, P.luteus, P.melanurus). Среди Ploceidae наиболее многочисленные колонии известны у деревенских (Ploceus cucullatus) и красноклювых (Quelea quelea) ткачиков, обладающих столь же тесными связями с традиционными агроценозами тропической Африки.
Что же касается других воробьев, обитающих зачастую в чрезвычайно суровых условиях, то на их примере, как мы полагаем, скорее прослеживаются различные пути постепенной трансформации колониальности в разные варианты изолированного гнездования, составляющего основу популяционного устройства наиболее продвинутых форм Passeridae и представляющего собой господствующий тип пространственных структур во всем отряде Passeriformes.
