Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ.

Уместить составленный в традиционной форме обзор основных таксонов (рангом от семейства или порядка) растений в небольшом разделе и при этом основательно проанализировать степень их изученности невозможно. Такой обзор превратился бы в фрагментарный и формальный перечень отдельных систем и наблюдающихся между ними расхождений. Не излагая различные законченные системы, содержащиеся в сводках, справочниках или учебниках, можно попытаться проанализировать существующие подходы к выделению высших таксонов с точки зрения как конкретных таксономических признаков (их список постоянно меняется), так и некоторых общих принципов. Последние регулируют обращение с признаками, разграничение таксонов, выявление их филогенетических связей. Попытка такого анализа и сделана ниже. При этом отпала необходимость во множестве ссылок на литературу, поскольку каждый раз пришлось бы ссылаться на одни и те же сводные работы. Вместо этих повторяющихся ссылок лучше разом указать на те работы последних десятилетий, где палеоботанические данные используются для построения системы растений в большей мере, чем в других (Жизнь растений, 1978; Кронквист и др., 1966; Мейен, 1982, 1984; Основы палеонтологии, 1963а, 19636; Andrews et al., 1970; Bierhorst, 1971; Boureau, 1964, 1967; Dennfer et al., 1978; Fltigel, 1977; Gothan, Weyland, 1973; Meyen, 1978,1984; NSmejc, 1959—1975; Sporne, 1965; Taylor, 1981; Zimmermann, 1959).

Все современные высшие растения делятся на две группы по преобладанию в жизненном цикле гаметофита, на котором развивается ("паразитирует") спорофит (моховидные), или спорофита (все остальные группы). К сожалению, у наиболее примитивных высших растений силура и девона жизненный цикл, в частности строение гаметофита, неизвестен. Правда, высказывалось предположение, что у девонских риний были васкуляризованные гаметофиты. В любом случае пока нельзя указать соотношение гаметофитов и спорофитов и признаки гаметофитов у подавляющего большинства древнейших растений.

МОХОВИДНЫЕ.

Для выделения высших таксонов моховидных и выявления происхождения всей группы особенно важно знать в деталях строение гаметангиев и спорангиев, но именно эти признаки редко доступны палеоботанику. Поэтому ископаемые моховидные пока не привлекаются к обсуждению системы высших таксонов, хотя они и дают указания на направление эволюции некоторых важных признаков и филогенетическую преемственность отдельных таксонов. Так, древнейшие печеночники девона имеют талломный облик, из чего можно заключить о вторичности листо стебельных форм печеночников. Мхи порядка Protosphagnales (пермь) по клеточному строению листа настолько сходны с бриевыми мхами, что самостоятельность самого этого порядка нуждается в подтверждении.

ПРОПТЕРИДОФИТЫ.

Характеристика и классификация этих растений, рассматриваемых в ранге отдела, подробно разобраны в специальных обзорах (Мейен, 1978а, 19786, 1984). Там же обоснован и выбор названия Propteridophyta вместо обычно принимающихся названий Psilophyta и Phyniophyta. В литературе широко распространено признание самостоятельности риниевых и зостерофилловых проптеридофитов, рассматриваемых как независимые отделы (Rhyniophyta и Zosterophyllophyta). Однако существование переходных форм между ними и общность многих важных признаков делает разумным принятие одного отдела и понижение ранга обеих групп до класса (Rhyniopsida и Zosterophyllopsida). Система порядков и семейств, а также общий анализ изученности проптеридофитов рассмотрены в упомянутых обзорах.

ПТЕРИДОФИТЫ.

Группа птеридофитов (Pteridophyta, папоротниковидные) фигурирует во многих системах прошлого и начала нынешнего веков. В них она обычно объединяет всех "тайнобрачных" с доминирующим спорофитом, а именно членистостебельных, плауновидных и папоротников. После общего признания независимой филогенетической связи этих трех групп с разными группами псилофитов от общего таксона Pteridophyta стали отказываться. Однако можно привести доводы и в пользу его сохранения. Таксоны наиболее высокого ранга нередко рассматриваются не как филогенетические ветви (клады), а как уровни (грады) морфолого-анатомической и физиологической специализации. Указанные три группы отличаются от проптеридофитов появлением корней, вторичных тканей, листовых пластинок и другими признаками. Приходится учитывать и наличие форм с трансгрессирующими признаками 154 разных групп. Так, девонский Estinnophyton совмещает черты плауновидных и членнстостебельных. По некоторым признакам бовманитовые (сфенофилловые), обычно включаемые в членистостебельные, ближе к плауновидным, чем к несомненным членистостебельным.

Безотносительно к принятию одного отдела Pteridophyta или нескольких отделов, в сумме соответствующих ему, приходится сталкиваться с таксонами, переходными от проптеридофитов. Так, тримерофитовые (иногда трактуются как отдел; в других системах они имеют ранг класса или порядка) по правильному филлотаксису (Pertica) и концентрации спорангиев на специализированных ветвях ближе к примитивным папоротникам, чем к проптеридофитам. Asteroxylon соединяет проптеридофиты с плауновидными. Порядок Barinophytales совмещает признаки зостерофилловых и плауновидных.

Все птеридофиты можно разделить на три группы, а именно плауновидных, членнстостебельных и папоротников. Им можно придать ранг классов. Ранг и систематическое положение баринофитовых нуждается в уточнении. Возможно, они составят четвертый класс птеридофитов.

Плауновидные.

Класс плауновидных (Lycopsida) обычно делят на две главные группы по двум ведущим признакам — присутствию или отсутствию лигулы и гомоили гетероспоровости. До последнего времени все безлигульные плауновидные считались гомоспоровыми, а все лигульные — гетероспоровыми. Недавно обнаружилось, что гомоспоровый род Leclercqia (средний девон) имел лигулу (Grierson, Bonamo, 1979). По данным М. ФэронДемаре, к плауновидным типа Leclercqia, видимо, принадлежит Protolepidodenrdon, часто выделяемый в порядок Protolepidodendrales. Таким образом, среди древнейших плауновидных безлигульными пока можно считать только Asteroxylon, Barragwanathia, Drepanophycus и близкие к ним роды.

Трудности в классификации ископаемых плауновидных отчасти связаны с тем, что в основу одних семейств и даже порядков были первоначально положены роды, выделенные по стерильным частям и даже просто по отпечаткам коры (Lepidodendrales, Sigillariaceae и др.), а другие таксоны выделялись по фертильным побегам или изолированным стробилам (например, Lepidocarpales). Поэтому было предложено унифицировать систему плауновидных (как и других ископаемых высших растений), взяв за основу органы размножения и соответствующие им роды (Меуеп, 1978). Например, вместо Lepidodendrales был введен порядок Lepidostrobales. Помимо этих таксонов нужны и надродовые паратаксоны (формальные группы типа турм, субтурм и т.д.) для систематизации родов неопределенного систематического положения.

Членистостебельные.

Членистостебельные, понимаемые здесь в ранге класса (Equisetopsida, Arthropsida, Sphenopsida), некоторое время назад уверенно разделялись на четыре группы (обычно в ранге порядка):

  • протоартикуляты,
  • сфенофилловые,
  • каламитовые и хвощевые.

Первая группа соединяла членистостебельных с псилофитами. С тех пор выяснилось, что один из родов протоартикулят (Calamophyton) принадлежит кладоксилеевым, к которым, видимо, относится и второй род (Hyenia). Тем не менее остается возможность того, что Calamophyton и Hyenia действительно родственны ранним членистостебельным, хотя и не входят в Equisetopsida.

С обоснованием и названием порядков Sphenophyllales и Calamitales сложилась та же ситуация, что и с плауновидными. Род Sphenophyllum установлен для стерильных облиственных побегов, ассоциирующих с разными стробилами, а род Calamites и вовсе установлен для сердцевинных отливов. При этом типовой вид С. radiatus Brongn., узаконенный международным кодексом, не попадает в семейство Calamitaceae в общепринятом понимании. Разумно основывать систему членистостебельных на родах, установленных по фертильным частям. Тогда членистостебельные разделятся на два подкласса, из которых один (Bowmanitidae) будет соответствовать прежним сфенофиллам, а другой (Equisetidae) — остальным членистостебельным. Подкласс Equisetidae естественно разделится на два Порядка. В один войдут древовидные формы (среди них встречаются и вторично травянистые растения) со стробилами, имеющими стерильные брактеи (порядок Calamostachyales). У форм порядка Equisetales брактей нет, а по-разному устроенные спорангиофоры собраны в фертильные зоны или терминальные стробилы. Соответственно выделяются семейства (Equisetaceae, Tchernoviaceae, Gondwanostachyaceae, Echinostachyaceae, Manchurostachyaceae, Notocalamitaceae).

Для форм-родов, в частности тех, которые установлены по вегетативным побегам и ассоциируют с разными фруктификациями, необходимо установление надродовых паратаксонов. В такой роли могут выступать ранее использовавшиеся семейства Phyllothecaceae (облиственные побеги с листовыми влагалищами), Schizoneuraceae (имеются "солистья"), Calamitaceae (различные сердцевинные отливы) и др.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016