Система типа Echinodermata, принятая в treatise on Invertebrate Paleontology Ubaghs, 1978 (с изменениями и дополнениями)

Подтип Homalozoa Whitehouse, 1941

Иглокожие с полным отсутсвием радиальной симметрии; тека уплощенная, асимметричная, иногда несущая признаки вторичной билатерализации. Средний кембрий — средний девон.

Класс Ctenocystoidea Robison et Sprinkle, 1969

  1. Тело состоит из теги без придатков;
  2. ее очертания лочти симметричные;
  3. маргинальные и центральные пластинки обычно дифференцированы;
  4. маргинальный скелет двурядный;
  5. рот вблизи переднего конца середины нижней поверхности, с хорошо развитым ктеноидным аппаратом;
  6. анус вблизи середины заднего конца. Средний кембрий.Одно семейство и один род.

Класс Stylophora Gill et Caster, 1960.

Тело состоит из теки и одного рукоподобного придатка — аулакофора, без стелы; рот, вероятно, интратекальиый, на проксимальном конце аулакофора или вблизи него; анус на противоположном конце теки; аулакофор подразделен на три хорошо выраженных отдела. Средний кембрий — средний девон. Два отряда Cornuta Jaekel, 1901 и Mitrata Jaekel, 1918.

Класс Homostelea Gill et Caster, 1960

Тело состоит из теки и стелы, рукоподобный придаток отсутствует; очертания теки умеренно симметричные; маргинальный скелет однорядный, строго дифференцированный; одно большое и одно маленькое отверстия находятся на краю, противоположном стеле; один или два эпитекальных (? амбулакральных) желобка подходят к маленькому отверстию; стела не подразделена на отделы. Средний кембрий. Один отряд Cincta (с двумя семействами).

Класс Homoiostelea Gill et Caster, 1960

Тело состоит из теки, стелы и рукоподобного придатка, тека от умеренно асимметричной до почти билатерально симметричной; маргинальный скелет, как правило, не выражен; рот интратекальиый, по-видимому, вблизи проксимального конца руки; анус, обычно — около левого постеролатерального края; стела подразделена на 3 отдела. Верхний кембрий — нижний девон. Один отряд Soluta (7 семейств).

Подтип Crinozoa Matsumoto, 1929[1] (Pelmatozoa Leuckart, 1848)

Радиально симметричные иглокожие, обычно в течение всей жизни или на ранних стадиях прикрепленные стеблем, отходящим от аборальной поверхности; внутренние органы заключены в более или менее шаровидную чашечку или теку, состоящую из пластинок; рот находится на свободном поле теки или вблизи него, открытый или прикрытый крышкой; анус обычно на адоральной части теки и никогда не бывает аборальным; амбулакры в виде пищевых желобков, продолжающихся дистально на выступающие придатки (руки и брахиолы). Нижний кембрий — ныне.

Класс Eocrinoidea Jaekel, 1$18[2]

Кринозои с двурядными брахиолами; тека шаровидная, грушевидная или уплощенная, обычно состоящая из многочисленных беспорядочно расположенных пластинок, которые могут быть черепитчатыми; сутуральные поры или эписпиры имеются или отсутстауют; от двух до пяти амбулакральных желобков, расположенных на адоральном конце теки и подходящих к прямым брахиолам; стебель состоит из члеников или беспорядочно располагающихся многочисленных пластинок, редко отсутствует. Нижний кембрий — средний ордовик, ?силур. Шесть отрядов указываются Д. Спринклем (Sprinkle, 1973), но только одному дано название — Imbricata ( класс Lepidocystoidea Durham, 1967).

Класс Rhombifera Zittel, 1879[3].

Кринозои с двурядными брахиолами; шаровидная, грушевидная или овальная тека; экзотекальные или эндотекальные поровые структуры, состоящие из ромбовидных групп текальных каналов. Нижний ордовик — верхний девон. Отряды Dichoporita Jaekel, 1899 и Fistuliporita Paul, 1968.

Класс Diploporita Muller, 1854.

Кринозои с однорядными придатками (по-видимому, брахиолами), сохраняющимися чрезвычайно редко; шаровидная или грушевидная тека обычно состоит из большого числа беспорядочно расположенных пластинок; экзотекальные поровые структуры (диплопоры) представлены обособленными текальными каналами, обычно они присутствуют на всех пластинках теки; стебель имеется или отсутствует у взрослых. Нижний ордовик — средний девон. Три надсемейства и 8 семейств.

Класс Blastoidea Say, 1825.

Кринозои с двурядными брахиолами, окаймляющими амбулакральные поля; хорошо выражена пятилучевая симметрия; 17 главных пластинок располагаются в трех венцах; кроме того, от 1 до 6 анальных дельтоидных пластинок в интеррадиусе CD; амбулакральная система с нахождящимися в основании ланцетовидными пластинками; складчатые, тонкостенные, известковые, вытянутые в длину структуры (гидроспиры) по обе стороны каждого амбулакра пересекают шов между пластинками. Силур — пермь. Отряды Fissiculata Jaekel, 1918 и Spiraculata Jaekel, 1918.

Класс Parablastoidea Hudson, 1907.

Кринозои с двурядными брахиолами, окаймляющими амбулакральные поля; хорошо выражена пятилучевая симметрия; тека бластоидного типа с многочисленными, правильно расположенными пластинками; амбулакральные поля состоят из двух рядов пластинок, ланцетовидные пластинки отсутствуют; дельтоидные пластинки значительно выпуклые; наружные щели катаспир развиты только на дельтоидных пластинках (не пересекают швы пластинок). Нижний — средний ордовик. Одно семейство с двумя родами.

Класс Coronoidea Brett, Frest, 19831.

Конусовидная тека построена из трех правильно расположенных венчиков пластинок; пять коротких амбулакров ограничены вершиной теки; имеются разветвленные двурядные экзотекальные выросты; респираторные структуры состоят из U-образных целомических каналов, продолжающихся в корональные отростки. Ср. ордовик (карадок) — Верхи, силур (лудлов). Отряд Coronata Jaekel, 1918 (5 родов).

Класс Paracrinoidea Regnell, 194S[4]

Кринозои с типично однорядными, свободными или прилежащими придатками, улавливающими пищу, несут однорядные боковые ветви, располагающиеся также в один ряд; тека коробковидная, многопластинчатая, асимметричная, но проявляющая тенденцию становиться скорее билатерально (чем радиально) симметричной; перистом и стебель противолежащие; имеются или отсутствуют открывающиеся внутрь поперечные сутуральные щели, которые различным образом пронизывают пластинки, на не открываются наружу. Средний — верхний ордовик, ?силур. Отряды Varicata Jaekel, 1900 и Brachiata Jaekel, 1900

Класс Hemistreotocrinoidea Arendt, 1976[5]

Кринозои с те.<ой, состоящей из 3 — 7 венчиков пластинок. Смещение пластинок одного венчика относительно соседнего неполное — около 16°; оральная сторона хорошо обособлена от аборальной; полость теки очень узкая и глубокая; на пластинках дистального края теки имеются фасетки для прикрепления ? рук или ? брахиол; стебель с очень узким звездчатым осевым каналом иногда отсутствует. Нижний, средний ордовик. Один отряд Hemistreptocrinida Arendt, 1976.

Класс Crinoidea Miller, 1821

Кринозои, обладающие настоящими руками; пятилучевая симметрия развита хорошо; тека подразделяется на аборальную чашку и адоральный тегмен; имеется 5 радиальных пластинок, от которых, независимо от аборального скелета, начинаются руки; система радиального роста сосредоточена в руках, которые направлены от теки; стебель обычно хорошо развит, отсутствует на послеличиночной стадии у некоторых форм. Средний кембрий; нижний ордовик — ныне. 5 подклассов: Echmatocrinea Sprinkle et Moore, 1978[6]; Camerata Wachsmuth et Springer, 1885; Inadunata Wachsmuth et Springer, 1885; Flexibilia Zittel, 1895; Articulata Zittel, 1879.

Подтип Asterozoa Haeckel in Zittel, 1895

Свободно живущие радиальные иглокожие, у которых радиальнорасходящийся характер роста приводит к образованию выступающих лучей и звездообразного тела; рот на нижней стороне. Нижний ордовик — ныне.

Класс Stelleroidea Lamarck, 1816[7]

Признаки подтипа. Нижний ордовик ныне.

Подкласс Somasteroidea Spencer, 1951.

Астерозои с нижним амбулакральным желобком, образованным двумя рядами амбулакральных пластинок, каждый из которых дает начало поперечным рядам (метапиннулам) прутовидных косточек (виргалий); радиальный водный канал, в различной степени, заключен между амбулакральными пластинками. Нижний ордовик — верхний девон; ? ныне[8]. Один отряд Goniactinida Spencer, 1951.

Подкласс Asteroidea de Blainville, 1830

Астерозои с относительно широкими полыми руками, в которых находятся большие лопасти полости теки и внутренних органов; руки обычно не обособлены от центрального диска; радиальный водный канал с наружной стороны амбулакрального скелета. Нижний ордовик — ныне. Надотряды Platyasteracea и Valvatacea; 12 отрядов.

Подкласс Ophiuroidea Matsumoto, 1915

Астерозои с тонкими, простыми или ветвящимися руками, резко обособленными от диска и в типичном случае поддерживающимися внутренним рядом амбулакральных косточек; обычно нет открытых амбулакральных желобков; дыхание осуществляется посредством жабр, обычно находящихся в интеррадиусах. Нижний ордовик — ныне. Отряды Stenurida Spencer, 1951; Oegophiurida Matsumoto, 1915; Phrynophiurida Matsumoto, 1915; Ophiurida Muller et Troschel, 1840.

[1]  Браймер и Убагс (Breimer, Ubags, 1974) показали, что название Crinozoa Matsumoto, 1929 является синонимом Pelmatozoa Leuckart, 1848 и, таким образом — излишнее. Однако, чтобы сохранить термин, принятый в части S Treatise, Убагс согласился отдать в этом томе предпочтение младшему синониму.

[2]   Д. Спринкл (Sprinkle, 1973) установил подтип Blastozoa,содержащий классы Eocrinoidea, Rhombifera, Blastoidea и Parablastoidea. Убагс считает, что для подтверждения правомочности этой концепции нужны дальнейшие исследования. К этому же подтипу был недавно отнесен класс Coronoidea [Brett et al., 1983].

[3] Эта группа ранее рассматривалась в ранге отряда внутри подкласса Inadunata класса морских лилий (Treatise..., 1978., Pt. Т).

[4] Р Парсли и Л. Минц (Parsley, Mintz, 1975) выделили этот класс как новый подтип Paracrinozoa.

[5]    Этот класс был устаиовлей (Арендт, 1976) после того, как часть Т. "Treatise" был? подготовлена к печати, поэтому в схеме Убагса ои отсутствует.

[6]  Согласно Спринклу, эта средне кембрийская группа, представленная единственным родом Echmatocrinus, может принадлежать исходному, самому древнему эволюционному стволу морских лилий (остальные группы класса — не древнее ордовика). Однако Убагс считает, что морфологические особенности этого рода не соответствуют общепринятому диагнозу класса Crinoidea.

[7] Большинство советских специалистов считают излишним введение класса Stelleroidea; сомастероидеи, офиуры и морские звезды рассматриваются ими как самостоятельные классы.

[8] Х.Б. Фелл (Fell, 1962, в) отнес к сомастероидеям современный вид Plaasterias latiradilata Gray. Однако многие исследователи не разделяют точку зрения Фелла и считают более правильным относить этот вид к классу морских звезд; сомастероидеи в таком случае представляют собой группу, полностью вымершую в палеозое.

Поделиться:
Добавить комментарий