Пресмыкающиеся (Reptilia). Котилозавры (Cotylosauria)

В "Основах палеонтологии" (1964) принята следующая классификация пресмыкающихся. Класс Reptilia.

1. Подкласс Cotylosauria (отряды Diadectomorpha и Captorhinomorpha).
2. Подкласс Synapsida (отряды Pelycosauria и Therapsida).
3. Подкласс Proganosauria (отряд Mesosauria).
4. Подкласс Synaptosauria (отряды Araeoscelidia, Sauropterygia и Placodontia).
5. Подкласс Icnthvopterigia (отряд Ichthyosauria).
6. Подкласс Testudinata (отряды Eunotosauria и Chelonia).
7. Подкласс Lepidosauria (отряды Millerosauria, Eosuchia, Lacertilia и Ophidia).
8. Подкласс Archosauria (надотряд Thecodontia: отряды Pseudosuchia и Phytosauria; надотряд Crocodylia: отряды Protosuchia, Mesosuchia, Sebecosuchia и Eusuchia; надотряд Dinosauria: отряды Saurischia и Ornitischia; надотряд Pterosauria: отряды Rhamphorhynchoidei и Pterodactyloidei).

Эта классификация основывается на традиционных представлениях о значении для классификации пресмыкающихся строения височной области черепа (числа и положения височных окон) и во многих существенных элементах заимствована из сводки А. Ромера по остеологии пресмыкающихся (Romer, 1956). Различия касаются прежде всего ранга и соподчинения отдельных групп пресмыкающихся.

Вместе с тем нельзя не отметить, что в литературе последних двухтрех десятилетий ведется значительная дискуссия по вопросу об объеме класса пресмыкающихся, правомерности включения в его cocfae отдельных групп "высших" рептилий (динозавров, птерозавров и в той или иной степени синапсид) и об объеме и месте в системе котилозавров — наиболее проблематичной, пожалуй, группе рептилий, корнями своими связанной с амфибиями. Проблематичными остаются родственные связи и положение в системе и ряда групп ископаемых рептилий, таких как ихтиозавры, проганозавры и синаптозавры.

Наконец, обсуждается и возможность выделения в составе рептилий двух или трех основных стволов, что требует рассмотрения возможности распределения по этим стволам выделяемых подклассов.

Котилозавры (Cotylosauria).

В "Основах палеонтологии" (1964) котилозавры подразделены на два отряда диадектоморфов и капториноморфов, причем в составе диадектоморфов рассматриваются кроме собственно диадектов также и проколофоны и парейазавры. Такая дихотомия котилозавров принимается большинством исследователей и она восходит ко взглядам Уотсона (Watson, 1954 1957), разделявшего раптилий по вертикальному принципу на завропсидных и теропсидных. За последние десятилетия, однако, все чаще (Romer, 1964 и др.) относят диадектид к амфибиям (сеймуридморфам). Кроме того, некоторыми исследователями к числу котилозазров относятся также и промиллерозавры (Kuhn, 1969).

Наиболее принципиальные изменения в классификации котилозавров связаны с именами Э. Олсона (Olson, 1946), М. Хитона (Heaton, 1980) и М. Ф. Ивахненко (1981). Олсон и Ивахненко пришли к выводу, что диадектоморфные котилозавры вместе с черепахами связаны родством с сеймуриаморфами и генетически полностью обособлены от "настоящих" рептилий. Сеймуриаморфов, диадектоморфов и черепах оба эти автора выделяют под названием парарептилий, придавая этой группе ранг подкласса (Олсон) или самостоятельного класса тетрапод (Ивахненко).

Хитон сближает с сеймуриаморфами лишь диадектид, следуя в этом отношении Ромеру.

Как про колофонов, так и парейазавров Хитон считает "настоящими" — рептилиями. К сеймуриаморфам Хитон относит также семейство Nycteroleteridae, что ранее предполагалось Л. П. Татариновым (Tatarinov, 1972), а к собственно диадектоморфам — также проблематичных Tseajidae и Limnoscelidae; последние практически всеми авторами относятся к капториноморфам. Хитон обращает внимание на то, что типом при установлении отряда котилозавров Копу послужил род Diadectes, сближаемый теперь с сеймуриаморфами, и что весьма сомнительна поэтому правомочность закрепления наименования Cotylosauris за капториноморфами, несомненно имеющими рептилийную природу.

Поэтому Хитон предлагает закрепить наименование Cotylosauria за группой, объединяющей сеймуриаморфов с диадектоморфами, исключая из состава их не только капториноморфов, но также и про колофонов и парейазавров.