Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Папоротники.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

Папоротники.

В систематике папоротников, как ни в одной другой группе высших растений, низка стабильность высших таксонов, начиная от классов (если папоротники в целом возводятся в ранг отдела) и до подсемейств. В последних системах современных папоротников выделяется множество семейств, группируемых в порядки, которые лишь отчасти соответствуют семействам более ранних систем. Распределение родов по этим семействам сильно меняется от одной системы к другой. Этот калейдоскоп надродовых таксонов возникает из-за того, что признаки, служащие для обоснования подсемейств, семейств и порядков, плохо коррелируют друг с другом. Поэтому одни и те же признаки можно комбинировать поразному. Попытки стабилизировать систему обращением к филогенетическим гипотезам ничего не дают, поскольку таксономические разногласия просто переносятся на филогенетические построения. Палеоботанические данные здесь мало помогают, так как на ископаемом материале невозможно проследить многие из тех признаков, которым в систематике современных папоротников придается высокий вес (строение чешуй на корневищах, строение гаметофита, присутствие 156 хлорофилла в спорах и т.д.). Поэтому, кстати, палеоботаники не могут использовать предлагаемые системы из множества семейств и обычно не отходят от давно сложившейся (и нередко удерживаемой в учебниках) системы из немногих семейств. Соответственно выделяется и небольшое число порядков.

На систему таксонов папоротников в ранге выше семейства палеоботанические данные повлияли довольно сильно еще тогда, когда наиболее древние (палеозойские) роды были выделены в группу прапапоротников (Primofilices), в которую вошли протоптеридиевые, археоптериевые, кладоксилеевые и ценоптериды (зигоптериды) в ранге семейств или порядков. Более детальные исследования заставили изменить состав прапапоротников, а затем и вовсе отказаться от этого таксона. Протоптеридиевые и археоптериевые перешли в прогимноспермы(см. ниже). Обнаружились резкие отличия между кладоксилеевыми и зигоптеридами, а между зигоптеридами и лептоспорангиатными папоротниками нашлись переходные формы. С другой стороны, было обнаружено серьезное отличие осмундовых папоротников от прочих, ранее включавшихся в число лептоспорангиатных. Отчасти из-за этого само деление папоротников на эви лептоспорангиатные было упразднено.

В результате логика современной системы папоротников развертывается следующим образом (ниже принято деление единого класса Polypodiopsida на порядки, но в литературе тем же таксонам порой придается более высокий ранг). Выделяются четыре вымерших порядка — С1аdoxylales, Ibykales (Iridopteridales), Zygopteridales и Botryopteridales. У первого порядка стебли со множеством осевых пучков, у остальных порядков стебли протостелические (сифоностелия известна у наиболее продвинутых ботриоптериевых). Ибиковые включают формы со стелой, звездчатой в поперечном сечении, отмечена мутовчатость в ветвлении, спороносные ветки примитивные, напоминающие таковые тримерофитовых. Возможно, что кладоксилеевые или ибиковые дали начало членистостебельным. Объем порядка Zygopteridales по сравнению с традиционным нужно уменьшить, оставив в нем только формы со спорангиями, имеющими многослойную стенку (семейства Stauropteridaceae и Zygopteridaceae). Еще в раннем карбоне появились папоротники, первоначально включающиеся в число зигоптеридиевых. Это семейства Botryopteridaceae, Sermayaceae, Tedeleaceae и Psalixochlaenaceae, у которых сохраняется свойственное типичным зигоптеридиевым строение осей, черешков и воздушных корней, но спорангии с однослойной стенкой и примитивным кольцом (или соответствующей ему функционально группой клеток). Эти папоротники, заслуживающие выделения в особый порядок Botryopteridales, иногда прямо помещаются в число "настоящих" папоротников (Taylor, 1981). По-видимому, от них независимо произошли разные семейства порядка Polypodiales, который может оказаться полифилетичным.

Среди "прапапоротников" выделялись также семейства и подсемейства по изолированным стеблям, филлофорам и черешкам (Anachoropteridaceae, Etapteridaceae, Tubicaulidaceae, Clepsidropsidaceae), которые можно считать надродовыми паратаксонами для соответствующих дисперсных частей.

У примитивных папоротников часто наблюдается сложная комбинаторика ведущих таксономических признаков. Иногда трудно сказать, связано ли это с филогенетическими переходами между таксонами или просто с параллелизмом. Скажем есть основания думать, что такие свойственные глейхениевым признаки, как группировка спорангиев в сорусы и поперечное кольцо, независимо возникали и у других папоротников, связанных с глейхениевыми лишь отдаленным родством. Вообще явления параллелизма, с полной очевидностью проявляющиеся у папоротников, не проанализированы систематически на материале всей группы и поэтому плохо учитываются в систематике.

В отношении таксономических вопросов, связанных с мараттиевыми, марсилиевыми и сальвиниевыми, палеоботанические материалы имеют второстепенное значение. Ясно, что мараттиевые появились еще в карбоне, возможно, их предками были зигоптеридиевые. Происхождение марсилиевых и сальвиниевых неизвестно, об их соотношении с другими папоротниками можно судить только по современным формам. То же можно сказать об офиоглоссовых, которые, может быть, филогенетически ближе не к папоротникам, а к прогимноспермам.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016