Насекомые - Insecta
В энтомологии традиционно не возникает противоречий между системами, используемыми палеонтологами и неонтологами, поскольку палеоэнтомологи, как правило, не создают особых систем, предназначенных для ископаемых насекомых. Основной тому причиной служит огромное разнообразие насекомых и несколько запоздавшее развитие палеоэнтомологии. В течение долгого времени ископаемые насекомые были редкостью, почти курьезом, и изучали их преимущественно энтомологи. Немногие из них специализировались как палеоэнтомологи, и, поскольку число последних всегда было невелико, а значение насекомых для геологии до последних десятилетий было весьма скромным, то свои работы они писали в основном не для геологов или для других палеоэнтомологов, а для энтомоЛогов-неонтологов. Это, естественно, не оставляло возможности для возникновения специально палеонтологических систем (исключая специфические ситуации с сугубо паратаксономическими объектами, заведомо не определимыми до таксонов естественной системы, каковы, например, ископаемые домики ручейников, Вялов, Сукачева, 1976). С другой стороны, малочисленность палеоэнтомологов вынуждала многих из них охватывать своими исследованиями все разнообразие ископаемых насекомых. В результате именно палеоэнтомологами оказывались многие из специалистов, наиболее широко охватившие систему класса в целом и предложившие ее преобразования, так что перестройки системы насекомых в текущем столетии связаны с именами палеонтологов. Однако их системы были ориентированы на всех насекомых, как вымерших, так и современных.
Первая из таких систем, имеющая уже лишь историческое значение, была разработана А. Гандлиршем (Handlirsch, 1906 — 1908). Вторая была предложена А.В. Мартыновым (Martynov, 1925; Мартынов, 1938) и быстро приобрела всеобщее признание. Она неоднократно подвергалась сравнительно небольшим изменениям и в последнем наиболее полном варианте (Основы палеонтологии, 1962) выглядит следующим образом (в скобках указаны важнейшие варианты, встречающиеся в других работах последнего времени).
Класс Insecta разделен на подклассы Apterygota с отрядами Collembola[1], Diplura, Protura, Thysanura (Zygentoma Archaognatha Microcoryphia)n Monura и Pterygota с инфраклассами Palaeoptera и Neoptera. Первый включает надотряды Palaeodictyopteroidea с отрядами Palaeodictyoptera, Eubleptodea, Archodonata и Ephemeroptera; Megasecopteroidea с отрядами Megasecoptera, Diaphanopterodea Campylopterodea и Odonatoidea с отрядом Odonata (включая Protodonata). Neoptera разделены на когорты Archaeoptera с единственным одноименным отрядом, Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera. Polyneoptera включают три надотряда: Blattopteroidea с отрядами Blattodea, Mantodea, Isoptera, Dermaptera, Protelytroptera (включая Protocoleopteа), Protoblattodea; Plecopteroidea с отрядами Paraplecoptera (включая Protoperlaria; Protorthoptera s.l. excl. Sthenaropodidae), Plecoptera, Embioptera, Miomoptera, Caloneurodea; Orthopteroidea с отрядами Protorthoptera s. str., Orthoptera, Glosselytrodea, Phasmatodea.
В когорте Paraneoptera три надотряда: Rhynehota с отрядами Homoptera и Heteroptefa; Psocopteroidea с отрядами Psocoptera, Perielytrodea, Anoplura, Mallophaga и Zoraptera и Thysanopteroidea с единственным отрядом Thysanoptera.
Последняя когорта Oligoneoptera (Holometabola) включает надотряды Coleopteroidea с отрядами Coleoptera и Strepsiptera; Neuropteroidea с отрядами Megaloptera, Rhaphidioptera и Neuroptera; Mecopteroidea с отрядами Mecoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Diptera и Aphaniptera и Hymenopteroidea с отрядом Hymenoptera.
Позднее Б.Б. Родендорф (1968, Rohdendorf, 1969) внес в систему некоторые существенные изменения, исключив вслед за Ремингтоном (Remington, 1955) из состава насекомых (у Ремингтона секция Amyocerata) первые три из перечисленных выше отрядов Apterygota и отказавшись от выделения инфраклассов в подклассе Pterygota. При этом в составе бывших Palaeoptera были выделены когорты Hydropalaeoptera с надотрядами Odonatoidea и Ephemeropteroidea и Protorrhynchota с надотрядами Palaeodictyopteroidea и Megasecopteroidea. Кроме того, в систему был введен отряд Protoptera, выделенный в 1966 г. А.Г. Шаровым из Paraplecoptera. Систематическое положение протоптер (принадлежность к когорте Archaeoptera или к особой когорте) в этих работах не было уточнено.
Существенные изменения системы Мартынова, в основном сводящиеся к введению ряда промежуточных таксонов и повышению ранга некоторых примитивных групп насекомых, были внесены также В. Геннигом (Hennig, 1969) и Н.П. Кристенсеном (Kristensen, 1975). Однако эти новшества пока не получили широкого признания.
В последние годы палеоэнтомологи разработали новую систему насекомых, значительно отличавшуюся от системы Мартынова (Расницын, 1980; Историческое развитие класса насекомых, 1980). Одновременно была проведена рационализация названий старших таксонов с их типификацией, предложенная Родендорфом (1977). Фактически это выразилось в объединении групп отряда и класса с группой семейства с использованием единого принципа типового рода и введении единого набора концовок для названий всех категорий (класс oda, подкласс опа, инфракласс ones, когорта iformes, надотряд idea, отряд ida, подотряд ina, инфраотряд omorpha, например, класс Scarabaeoda Insecta, подкласс Scarabaeona Pterygota, инфра класс Scarabaeones, когорта Scarabaeiformes 01i goneoptera, надотряд Scarabaeidea Coleopteroidea, отряд Scarabaeida Coleoptera, подотряд Scarabaeina Polyphaga, инфраотряд Scarabaeomorpha Scarabaeiformia).
Новая система насекомых выглядит следующим образом (в скобках указаны названия тех же таксонов в прежней системе, если такое соответствие имеет место): класс Scarabaeoda (Insecta) разделен на два подкласса: Lepismatona Apterygota s. str.) с отрядами Lepismatida (Thysanura s. str. Zygentoma) и Machilida (Archaeognatha Monura) и Scarabaeona (Pterygota) с тремя инфраклассами. Инфракласс Scarabaeones разделен на четыре когорты: Paoliiformes с отрядом Paoliida (Protoptera), Ephemeriformes с отрядом Ephemerida (Ephemeroptera) и две большие когорты Cimiciformes и Scarabaeiformes. Cimiciformes включает надотряды Caloneuridea с отрядами Caloneurida (Caloneurodea) и Blattinopseida (ordo nev.); Hypoperlidea с отрядом Hypoperlida (ordo nov., включая Perielytrodea); Dictyoneuridea с отрядами Dictyoneurida (Palaeodictyoptera Eubleptodea)-, Mischopterida (Megasecoptera) и Permothemistida (Archodonata); Diaphanopteridea с отрядом Diaphanopterida Diaphanopteridea); Psocidea с отрядами Psocida (Psocoptera), Pediculida (Anoplura), Nyrmida (MaHophaga), Haematomyzida (Rhynchophtyraptera); Cimicidea с отрядом Cimicida (Hemiptera Rhynchota Homoptera Heteroptera) и Thripidea с отрядом Thripida(Thysanoptera), а также отряд Zorotypida (Zoraptera), систематическое положение которого остается неясным. В когорте Scarabaeiformes (OHgoneoRtera) четыре надотряда: Palaeomanteidea с отрядом Palaeomanteida (Miomoptera); Vespidea с отрядом Vespida (Hymenoptera); Scarabaeidea с отрядом Scarabaeida (Copeoptera; ранг группы веерокрылых — самостоятельный отряд Stylopida Strepsiptera или таксон различного ранга в отряде жуков — точно не установлен); Myrmeleontidea с отрядами Jurinida (Glosselytrodea), Соrydahda (Megaloptera), Raphidiida (Raphidioptera) и Myrmeleontida (Neuroptera); и надотряд Papilionidea с отрядами Panorpida (Me coptera), Pulicida (Aphaniptera), Phryganeida (Trichoptera), Papiiionida (Lepidoptera) и Muscida (Diptera). Инфракласс Libellulones включает единственный отряд Libellulida (Odonata Campylopterodea). Инфракласс Gryllones на когорты не делится, включает четыре надотряда: Blattidea с отрядами Eoblattida (Protoblattodea s. str.); Blattida (Blattodea), Mantida (Mantodea) и Termitida (Isoptera); Geraridea с отрядом Gerarida (ordo nov.); Perlidea с отрядами GrylloblattidaGrylloblattodea Paraplecoptera (Protoblattodea p. p. Protorthoptera p. p.), Perlida (Plecoptera), Protelytrida (Protelytroptera) и Forficulida (Dermaptera); Gryllidea с отрядами Gryllida (Orthoptera Protorthoptera s. str. Titanoptera) и Phasmatida (Phasmatodea).
Основные отличия новой системы насекомых от прежней состоят (помимо изменения названий) в следующем. В подклассе Lapismatona отряд Monura объединен с отрядом Machilida.
Подкласс Scarabaeona разделен таким образом, что в особые инфраклассы выделены не Palaeoptera, a Polyneoptera и стрекозы (под названиями соответственно Gryllones и Libellulones). Когорта Archaeoptera упразднена, так как относимые к ним ископаемые оказались не принадлежащими к насекомым. Palaeoptera потеряли свое единство и самостоятельность, распавшись на три отдельные группы: упомянутый выше инфракласс стрекоз, когорта Ephemeriformes с отрядом поденок в инфраклассе Scarabaeones, и бывшие Protorrynchota, объединенные в виде двух надотрядов Dictyoneuridea и Diaphanopteridea с бывшими Paraneoptera (надотряды Psocidea, Thripidea и Cimicidea) и двумя новыми надотрядами (Hypoperlidea и Caloneuridea) в когорте Cimiciformes. Эта когорта, не имеющая прямого аналога в системе Мартынова, также включена в инфракласс Scarabeones. Сюда же вошли новая когорта Paoliiformes и когорта Scarabaeiformes, отличающаяся от Oligoneoptera включением в нее нового надотряда Palaeomanteidea, единственный отряд которого ранее числился среди Polyneoptera и отряда Jurinida (Glosselytrodea), перенесенного из Orthopteroidea Myrmelepntidea (Neuropteroidea). Изменения в системе Gryllonea по сравнению с Polyneoptera состоят в выделении надотряда Geraridea, единственный отряд которого соответствует части прежнего отряда Paraplecoptera, в востановлении самостоятельности Protoblattodea s. str. (здесь Eoblattida), объединявшихся с Paraplecoptera А.Г. Шаровым (1968), и объединении Paraplecoptera с современными реликтовыми Grylloblattidae в отряд Grylloblattida, a Titanoptera и Protothoptera s. str. (семейство Sthenaropodidae) с отрядом Orthoptera (теперь Gryllida).
Среди других менее существенных изменений системы на уровне отряда можно отметить ликвидацию нескольких отрядов, установленных по плохо описанным ископаемым остаткам (Eubleptodea включены в Dictyoneurida, Perielytrodea в Hypoperlida, Campilopterodea в Libellulida).
С момента опубликования новой системы насекомых (1980 г.) до написания настоящего очерка (январь 1981 г.) прошло слишком мало времени. Поэтому о дальнейшей судьбе этой системы говорить преждевременно. Однако мы рассчитываем на признание и предполагаем, что параллельное использование энтомологами (включая палеоэнтомологов) двух различных систем насекомых — явление временное и недолговечное.
[1] Сведения об авторе и годе установления таксона для большинства групп имеются в работе Гандлирша (Handlirsch, 1925).
