Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 МШАНКИ (Bryozoa).
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

МШАНКИ (Bryozoa).

Современные и ископаемые мшанки изучаются уже более двух столетий. Тем не менее их система, состав, таксономический ранг и положение в общей иерархии беспозвоночных до сих пор остаются дискуссионными. Основной причиной такого положения вещей является трудность изучения эмбриологии и онтогенеза современных форм — личинки мшанок вследствие "катастрофического" метаморфоза разрушаются в момент их прикрепления к субстрату. Кроме того, отсутствуют данные о большом начальном, "бесскелетном" этапе эволюции мшанок, в течение которого произошло формирование основных их филогенетических ветвей (древнейшие мшанки с обызвествленным скелетом, представленные уже всеми известными в палеозое отрядами, одновременно встречены в отложениях нижнего ордовика).

До второй половины XVIII в. мшанки считались растениями, затем вместе с кораллами — промежуточной группой между растениями и животными — зоофитами. В особую группу мшанки были выделены лишь в тридцатых годах XIX в., когда в 1830 г. ирландец Дж. Томсон обнаружил сложное строение особей, составляющих колонии мшанок, и отнес эту группу к новому таксону — Polyzoa.

Почти одновременно с ним (точнее, в 1831 г.) немецкий зоолог Э. Эренбург выделил из состава зоофитов две крупные систематические группировки — мшанок с названием "Bryozoa" и кишечнополостных с названием "Coelenterata". Эти названия были приняты исследователями всех стран, за исключением англичан, все еще употребляющих для мшанок название Polyzoa.

Мшанки долгое время рассматривались как класс в составе разных типов — Molluscoidea; Vermoidea или Vermidea; Podaxonia; Tentaculata (Lophophorata), объединявших многие группы мелких целомических животных за близкое к трохофорному строению их личинок и наличие лофофора; и сейчас отдельные зоологи относят мшанок вместе с форонидами и брахиоподами к типу Tentaculata (Андросова, 1974; Иванова-Казас, 1977).

Крупный вклад в разработку систематики мшанок внес X. HnT4e(Nitsche, 1869), который разделил их на микроскопических животных с анусом, расположенным внутри венчика щупалец, названных "Entoprocta и настоящих мшанок, получивших название "Ectoprocta" в связи с положением у них ануса вне венчика щупалец. В дальнейшем было установлено, что энтопрокты отличаются не только положением анального отверстия, но и отсутствием целома, характером эмбрионального развития, отсутствием скелета и преобладанием одиночных форм, на основании чего Хачек (Hatschek, 1877) поднял Entoprocta и Ectoprocta до уровней самостоятельных типов. В начале нашего века были опубликованы результаты блестящих исследований анатомии и эмбриологии современных мшанок, подтвердившие их высокий таксономический ранг (Borg, 1926; Marcus, 1926 и др). Вслед за ними энтопрокты были выделены в тип Kamptozoa (Cori, 1929), а мшанки большинством зоологов стали рассматриваться как тип, занимающий промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми. После работы Хайман (Hyman, 1959), четко показавшей таксономическую самостоятельность мшанок л объеме эктопрокт, значительное число американских авторов стало употреблять для них вместо Bryozoa название Ectoprocta. Это название и сейчас употребляется многими американцами, несмотря на обстоятельные доводы Эрнста Майра в пользу сохранения за мшанками широко известного названия Bryozoa (Mayr, 1968). С целью обоснования замены Bryozoa на Ectoprocta опубликованы даже специальные работы (Schopf, 1968).

В современной литературе для мшанок употребляются все три названия: наиболее часто — Bryozoa, менее распространены — Ectoprocta и Polyzoa.

Советские зоологи и палеонтологи с самого начала приняли для мшанок название Bryozoa. Следует еще отметить, что родственные связи мшанок с Entoprocta окончательно не выяснены. Существует мнение об общности происхождения этих групп, при этом некоторыми исследователями энтопрокты считаются прямыми предками мшанок (Nielsen, 1971).

Важным этапом становления системы группы явилось разделение ее на два порядка (впоследствии класса) — Phylactolaemata — небольшая группа пресноводных мшанок и Gymnolaemata — разнообразнейшие морские мшанки (Allman, 1856). В составе современных гимнолемат были выделены подпорядки (отряды): Cyclostomata Busk, 1852; Cheilostomata Busk, 1852; Ctenostomata Busk, 1852; пополненные затем ископаемыми отрядами Cryptostomata Vine, 1883 и Trepostomata Ulrich, 1888. Позднее для морских мшанок были установлены еще два класса, признанные не всеми специалистами: класс Stenolaemata Borg, 1926 и класс Eurystomata Marcus, 1938. Борг предложил класс стенолемат в объеме отряда Cyclostomata, предполагая его родственные связи с вымершими мшанками палеозойского отряда Trepostomata. Он противопоставлял этих мшанок всем остальным в связи с терминальным положением отверстий их зооидов, отсутствием париетальных мышц у современных форм, наличием перепончатого мешка и полиэмбрионии. В составе стенолемат Борг выделил четыре отряда — Camptostega, Acamptostega, Pachystega и Calyptrostega. Класс Eurystomata был предложен Маркусом в объеме двух отрядов — Cheilostomata и Ctenostomata, отличающихся от всех остальных морских мшанок строением полипидов с укороченными зооециями и положением отверстий зооидов на фронтальной поверхности колонии, а также развитием выводковых камер (овицелл).

Указанные выше таксоны, за исключением только что рассмотренных двух классов и предложенных Боргом отрядов, выделенные на основании различий в строении полипидов для современных мшанок и различий в строении зооециев, отражающих особенности морфологии мягкого тела, — для ископаемых, до середины текущего столетия в основном оставались общепринятыми. Не было лишь единого мнения в оценке таксономического ранга некоторых из этих таксонов.

В разработке основ систематики палеозойских мшанок в конце прошлого века особенно большую роль сыграли работы Ульриха (Ulrich), опубликованные в 1882—1890 годах. Ульрих — автор многих семейств и родов, впервые с применением микроскопического метода показал огромное систематическое разнообразие ископаемых мшанок Америки. Его работы не только уточнили систему мшанок, но и послужили основой для построения первых филогенетических схем крупных таксонов этой группы (Buge, 1952).

Приведенная ниже сложившаяся к середине двадцатого века система мшанок изложена Бесслером в американском справочнике "Treatise on invertebrate paleontology (1953)".

Она имеет следующий вид.

Тип Bryozoa Ehrenberg, 1831 (Polyzoa Thompson, 1830).

Подтип Entoprocta Nitsche, 1869 с двумя современными семействами.

Подтип Ectoprocta Nitche, 1869, класс Gymnolaemata Allman, 1956; отряд Ctenostomata Busk, 1852 (4 подотряда); отряд Cyclostomata Busk, 1852 (9 подотрядов); отряд Trepostomata Ulrich, 1888 (два подотряда); отряд Cryptostomata Vine, 1883 (13 семейств); отряд Cheilostomata Busk, 1852 (два подотряда); класс Phylactolaemata Allman, 1856 (одно семейство).

Большой вклад в разработку системы палеозойских мшанок внесли советские палеонтологи. Широко используя микроскопический метод изучения морфологии скелетных структур колоний при изучении обширных коллекций мшанок из разных стратиграфических уровней, они существенно пополнили систематический состав палеозойских мшанок и доказали гетерогенность ряда общепринятых крупных таксонов. На основе сравнительного морфофункционального анализа мшанок были выявлены филогенетические отношения и пути исторического развития многих таксонов различного ранга. Первая работа такого плана выполнена в 1928 г. В.П. Нехорошевым, который установил родственные связи и пути исторического развития родов крупнейшей группы, составившей в дальнейшем основу отряда Fenestrida, объединявшихся в то время в семейство Fenestellidae. Позднее было доказано близкое родство и выявлены пути исторического развития трех семейств, объединяющих двуслойно-симметричных мшанок, находящихся первоначально в разных отрядах и впоследствии объединенных в подотряд Hexagonellina отряда Cystoporida (Морозова, 1970). В процессе ревизии палеозойских мшанок была доказана гетерогенность отряда Cryptostomata, в составе которого установлены три подотряда, независимо развивавшихся на протяжении всего палеозоя (Астрова, Морозова, 1956) и отнесенных в дальнейшем к самостоятельным отрядам (Шишова, 1958).

Результаты работы советских палеонтологов по ревизии системы палеозойских мшанок нашли отражение в "Основах палеонтологии" (1960). Правда, на уровне отрядов систематика группы в этом издании не отличалась от таковой в американском. Тип Bryozoa включает два класса: Cymnolaemata и Phylactolaemata. Первый из них подразделен на отряды: Cyclostomata (8 подотрядов), Trepostomata, Ctenostomata (4 подотряда), Cryptostomata (3 подотряда), Cheilostomata (2 подотряда). Однако уже на уровне подотрядов, как видно из приведенных выше цифр, имеются значительные отличия: Дальнейшая ревизия мшанок привела к установлению новых палеозойских отрядов, подотрядов и семейств (Астрова, 1964; Морозова, 1966; Шишова, 1968).

Основные результаты работы по уточнению системы мшанок изложены в крупных монографиях, посвященных всестороннему анализу раннепалеозойских и позднепалеозойских мшанок (Астрова, 1965, 1978; Морозова, 1970). В этих работах обоснована филогенетическая система палеозойских мшанок и дана схема исторического развития всех отрядов типа, в уточненном виде опубликованная Морозовой и Висковой (1977).

Попытку ревизии всех выделенных когда-либо крупных таксонов мшанок предпринял американский исследователь Каффи (Cuffey, 1973). Используя принципы равной значимости признаков для построения системы и обработав основные признаки всех надродовых таксонов с помощью ЭВМ, он разработал следующую нумерическую систему мшанок, оказавшуюся в значительной мере искусственной.

Надтип Bryozoa Ehrenberg, 1881.

Тип Entoprocta Nitsche, 1869.

Класс Calyssozoa Clark, 1921; отряд Pedicellinida Bocttger, 1952; подотряд Loxosomatina Cuffey, nov.; подотряд Pedicellinina Bocttger, 1952.

Тип Ectoprocta Nitsche, 1869.

Надкласс Pyxibryozoa Cuffey, nov.

Класс Plylactolaemata Allman, 1856; отряд Plumatellida Pennak, 1953; подотряд Plumatellina Pennak, 1953; инфраотряд Plumatellita Pennak, 1953; инфраотряд Pectinatellita Cuffey, nov.

Класс Cymnolaemata Allman, 1856.

Подкласс Eurystomata Marcus, 1938; отряд Ctenostomida Busk, 1852; подотряд Ctenostomina Busk, 1852; инфраотряд Stolonifera Ehlers, 1876; инфраотряд Carnosits Cray, 1841; отряд Cheilostomida Busk, 1852; подотряд Anascina Levinsen, 1909; подотряд Cribrimorphina Lang, 1916; подотряд Ascophorina Levinsen, 1909;

Надкласс Tubulobryozoa Cuffey, nov.

Класс Stenolaemata Borg, 1926

Подкласс Curtaulata Cuffey, nov., отряд Cryptostomida Vine, 1883, подотряд Fenestrina Elias and Condra, 1957; подотряд Habrovirgatina Cuffey, nov.; инфраотряд Ptilodictyita Astrova et Morozova, 1956; инфраотряд Rhabdomesita Astrova et Morozova, 1956

Подкласс Leptaulata Cuffey, nov.; инфракласс Expletocystata Cuffey, nov.; отряд Expletocystida Cuffey, nov.; подотряд Trepostomina Ulrich, 1882; подотяд Cystoporina Astrova, 1964; инфракласс Cyclostomata Busk, 1852.

Главными ошибками в этой системе являются неоправданно большое число крупных новых таксонов; объединение в один надкласс пресноводных филактолемат с морскими гимнолематами и противопоставление им неравноценного таксона — второго "надкласса" — стенолемата. Особенно необоснованной и искусственной оказалась система палеозойских мшанок, выработанных в результате неравноценности взятых признаков. Положительным моментом работы Каффи можно считать то, что она привлекла внимание исследователей к вопросам, связанным с системой мшанок. Кроме того, Каффи впервые упорядочил окончания названий всех надсемейственных таксонов мшанок. В последнее время появились исследования, посвященные критическому анализу содержания и положения в системе крупных таксонов типа. В частности, Банта и Карсон (Carson, Banta, 1977) пришли к выводу, что класс Phylactolaemata должен находиться на одном таксономическом уровне с классом Cymnolaemata, тогда как классы Stenolaemata и Eurystomata правильнее рассматривать в качестве подклассов гимнолемат.

Пресноводные мшанки Phylactolaemata резко отличаются от всех морских развитием над ротовым отверстием полипида специального придатка — эпистома, особой формой подковообразного лофофора, развитием ценосарка, отсутствием полиморфизма, особенностями почкования, при котором образуются слившиеся цистиды, характером полового размножения с образованием статобластов. В отличие от филактолемат все морские мшанки характеризуются наличием круглого лофофора без эпистома и обособленными цистидами с обызвествлением стенок. Их связывает характер колониального развития, протекавшего обычно по пути усиления полиморфизма, и близкий тип почкования у древнейших мшанок разных отрядов. Палеонтологические данные подтверждают, что морские мшанки представляют собой единый крупный таксон, развивавшийся на протяжении всей истории фанерозоя в виде двух крупных филогенетических ветвей, связанных общим происхождением и многими общими закономерностями развития.

Учитывая сказанное, система мшанок нами принимается в настоящее время в следующем виде.

Тип Bryozoa Ehrenberg, 1831 (Polyzoa Thompson, 1830, Ectoprocta Nitsche, 1869).

Класс Gymnolaemata Allman, 1856.

Подкласс Stenolaemata Borg, отряд Cyclostomida Busk, 1852; подотряды Articulina Busk, 1859;Tubuliporina Milne-Edwards, 1838; Paleotubuliporina Brood, 1973; Cancellina Gregory, 1896, Cerioporina Hagenow, 1851; Rectangulina Waters, 1887; Dactyletrina Gregory, 1896; Salpingina Hagenow. 1851; Hederellina Bassler, 1939. Отряд Cystoporida Astrova, 1964; подотряды Ceramoporina Bassler, 1913; Fistuliporina Astrova, 1964; Hexagonellina Morozova, 1970. Отряд Trepostomida Ulrich, 1888; подотряды Esthonioporina Astrova, 1978; Halloporina Astrova, 1965; Amptexoporina Astrova, 1965; отряд Cryptostomida Vine, 1883; подотряды

Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956, Timanodictyina Morozova, 1966; отряд Rhabdomesonida Astrova et Morozova 1956.

Подкласс Eurystomata Marcus, 1938; отряд Fenestrida Elias et Condra 1957; подотряды Phylloporinina Lavrentjeva, 1979; Fenestellina Astrova en Morozova, 1956; отряд Cheilostomida Busk, 1852; подотряды Anascina Levinsen, 1909; Ascophorina Levinsen, 1909; Cribrimorphina Lang, 1916; отряд Ctenostomida Busk, 1852; подотряды Carnosina Gray, 1841, Paludiceihna Allman, 1856; Vesicularina Yohnston, 1847; Stoloniferina Ehlers, 1876.

Класс Phylactolaemata Allman, 1856; отряд Plumatellida Pennak, 1953.

Ближайшими задачами систематиков являются выяснение происхождение типа в целом и уточнение системы мезозойских (особенно триасовых и юрских) и кайнозойских мшанок на основе широкого применения новейших методов исследования.

Наиболее слабо разработанной остается система крупнейшего процветающего в современных морях отряда Cheilostomida. Этот отряд, насчитывающий в своем составе 110 семейств и более 650 родов, разделен на три подотряда, сборный состав которых многократно отмечался исследователями. В последнее время все чаще подвергаются сомнению диагностические признаки, положенные в основу разделения отряда на более низшие таксоны. Спорными являются и представления о происхождении, родственных связях отряда и ранге всех его более низких таксонов. Не вызывает сомнений, что представления о полифилетическом происхождении хейлостомид (Brown, 1952) отражают гетерогенность его систематического состава.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017