Морские лилии - Crinoidea
В настоящее время систематика криноидей находится, вероятно, в наилучшем состоянии за всю свою историю. Это связано с выходом в свет трех томов в сводке "Treatise on invertebrate paleontology" (1978), подготовленной 15 лучшими специалистами во главе с Р. С. Моором. Криноидей описывали еще со средневековья, но их серьезное исследование связано с работой Дж. С. Миллера в 1821 г.
Наиболее глубоко разработаны в конце прошлого — начале настоящего столетия классификации Ч. Уэксмута и Ф. Спрингера в 1885 и 1897 гг., Ф. А. Бэзера в 1899 и 1900 гг. и О. Иекеля в 1894 и 1918 гг.
Свои первые, приближающиеся к современным очертания классификация получила в начале XX в. с разделением класса криноидей Ф. Спрингером (Springer, 1913, 1920) на четыре отряда — Саmerata, Inadunata, Flexibilia (палеозой) и Articulata (мезокайнозой) — и флексибилий на подотряды Taxocrinoidea — со слабо соединенными табличками — и Sagenocrinoidea — с плотно соединенными, что отвечает нынешним подклассам и отрядам.
Наиболее полно систему Ч. Уэксмута и Ф. Спрингера, отражавшую главные направления эволюции, использовали Моор и Лаудон (Moore, Laudon, 1943), основные создатели общепринятой современной классификации палеозойских криноидей, имеющей следующий вид.
Подкласс Camerata Wachsmuth, Springer, 1885; отряд Diplobathra Moore, Laudon, 1943; отряд Monobathra Moore, Laudon, 1943.
Подкласс Inadunata Wachsmuth, Springer, 1885; отряд Disparata Moore, Laudon, 1943; отряд Cladoidea Moore, Laudon, 1943; подотряд Cyathocrinoidea Bather, 1899; подотряд Dendrocrinoidea Bather, 1899.
Подкласс Flexibilia Zittel, 1879; отряд Taxocrinoidea Springer, 1913; отряд Sagenocrinoidea Springer, 1913.
Моор и Лаудон критически пересмотрели классификацию морских лилий.
Они отбросили установленный Бэзером отряд Adunata, который, как выяснилось, включал сильно упростившихся в ходе эволюции камерат, приобретших значительное конвергентное сходство с инадунатами. Не были приняты искусственные подклассы Бэзера Моnocyclica и Dicyclica, хотя, по существу, было признано его деление на уровне отрядов — Monocyclica Inadunata, Monocyclica Camerata, Dicyclica Inadunata и Dicyclica Camerata, с изменением объема и названия на Disparata и Cladoidea для инадунат и Monobathra и Diplobathra для камерат. Надо сказать, что на отряды Monocyclica и Dicyclica делил подкласс Cladocrinoidea (Camerata) и Иекель (Jaekel, 1918). Большинство монои дициклических форм обнаруживают фундаментальные отличия и по другим признакам, показывая большую разобщенность этих отрядов. Иекель разделял класс криноидей на подклассы Eocrinoidea (ныне класс "подтипа Blastozoa"), Cladocrinoidea и Pentacrinoidea, резко противопоставляя другим криноидеям "камерат" с их многократно ветвящимися под крышечкой амбулакрами, фиксированными в теке нижними частями рук и отходящими прямо от края теки многочисленными "пальцевидными" двурядными свободными руками. С этим не согласилось большинство исследователей, считая руки в целом и венчики чашечки камерат и других криноидей гомологичными. В отряде Disparata Моор и Лаудон обособляли гибокринидную ветвь, позже выделенную в отряд Hybocrinida, а в отряде Cladoidea установили более примитивный подотряд Cyathocrinoidea и более продвинутый Dendrocrinoidea, отнеся к последнему и триасовых энхринид.
Среди следующих существенных нововведений Моора (Moore, 1952) в систему криноидей надо отметить установление подотрядов моноциклических камерат Tanaocrinina (ныне Compsocrinina) с шестиугольным базисом с тремя равными табличками и Clyptocrinina — с пятиугольным (видимо, естественные, независимо возникшие группы), а также отделение от дендрокринин подотряда Poteriocrinina, наиболее продвинутых инадунат с развитыми мускульными сочленениями рук и пиннулами.
Убагс (Traite, 1953) ввел для дициклических камерат подотряды Zigodiplobathrina — с базальными и радиальными табличками в одном венчике и Eudiplobathrina — в разных, а также сгруппировал семейства камерат и диспарид в хорошо обоснованные надсемейства. Ниже приводится классификация палеозойских криноидей, принятая Убагсом.
Подкласс Camerata Wachsmuth, Springer, 1885; отряд Diplobathrida Moore, Laudon, 1943; подотряд Zigodiplobathrina Ubaghs, 1953; подотряд Eudiplobathrina Ubaghs, 1953; отряд Monobathrida Moore, Laudon, 1943; подотряд Tanaocrinina Moore, 1952; подотряд Glyptocrinina Moore, 1952.
Подкласс Inadunata Wachsmuth, Springer, 1885; отряд Disparida Moore, Laudon, 1943; отряд Hybocrinida Jaekel, 1918; отряд Cladida Moore, Laudon, 1943; подотряд Cyathocrinina Bather, 1899; подотряд Dendrocrinina Bather, 1899; подотряд Poteriocrinina Jaekel, 1918.
Подкласс Flexibilia Zittel, 1879; отряд Taxocirinida Springer, 1913; отряд Sagenocrinida Springer, 1913.
В подклассе Articulata были лишь отряды Uintacrinida (два рода) и Comatulida. Последних А.Г. Кларк (Clark, 1915) делил по форме пиннул и размеру яиц на две крупных группы, а Т. Гислен (Gislen, 1924) на четыре, в ранге подотрядов. Остальные вымершие и современные артикуляты оставались беспорядочным набором семейств, пока Г. Сивертс-Дорек (Sieverts-Doreck, 1952; Traite, 1953) не предложила для всех артикулят следующие отряды и подотряды: Isocrinida (Isocrinina),
Cojnatulida (Comasterina, Mariametrina, Thallassocrinina, Macrophreatina), Millericrinida (Millericrinina, Bourgueticrinina), Uintacrinida, Roveacrinida, Cyrtocrinida.
Классификация Убагса и Снвертс-Дорек принята в "Основах палеонтологии" (1964).
Ю. А. Арендт (1974) разделил циртокриннд на подотряды стебельчатых Cyrtocrinina и бесстебельчатых, прирастающих чашечкой Holopodina. В Treatise on invertebrate paleontology" (Treatise, 1978, Pt.F) среди миллерикринид установлен ковый подотряд Hyocrinina, один из подотрядов переведен в отряд Bourgueticrinida, и, напротив, упразднены подотряды коматулид, разделенных, однако, на семь надсемейств, что решает проблему группировки большого количества семейств.
Последняя наиболее разработанная система морских лилий приведена в "Treatise" (1978V
Подкласс Echmatocrinea Sprinkle, Moore, 1978; отряд Echmatocrinida Sprinkle, Moore, 1978;
Подкласс Camerata Wachsmuth, Springer, 1885; отряд Diplobathrida Moore, Laudo, 1943 подотряд Zygodiplobathrina Ubaghs, 1953; подотряд Eudiplobathrina Ubaghs, 1953; отряд Monobathrida Moore, Laudon, 1943; подотряд Compsocrinina Ubaghs, 1978; подотряд Glyptocrinina Moore, 1952;
Подкласс Inadunata Wachsmuth, Springer, 1885; отряд Disparida Moore, Laudon, 1943; отряд Hybocrinida Jaekel, 1918; отряд Coronata Jaekel, 1918; отряд Cladida Moore, Laudon, 1943; подотряд Cyathocrinina Bather, 1899; подотряд Dendrocrinina Bather, 1899; подотряд Poteriocrinina Jaekel, 1918;
Подкласс Flexibilia Zittel, 1895; отряд Taxocrinida Springer, 1913; отряд Sagenocrinida Springer, 1913;
Подкласс Articulata Zittel, 1879; отряд Millericrinida SievertsDoreck, 1952; подотряд Millericrinina Sieverts-Doreck, 1952; подотряд Hyocrinina Rasmussen, 1978; отряд Cyrtocrinida Sieverts-Doreck, 1952; подотряд Cyrtocrinina Sieverts-Doreck, 1952; подотряд Holopodina Arendt, 1974; отряд Bourgueticrinida Sieverts-Doreck, 1953; отряд Isocrinida Sieverts-Doreck, 1952; отряд Comatulida A.H. Clark, 1908; отряд Uintacrinida Broffi, 1921; отряд Roveacrinida Sieverts-Doreck, 1952.
Для камерат, диспарид, флексибилий, циртокриннд и коматулид надсемейства хорошо обоснованы, объединяя близко родственные семейства.
Этого нельзя сказать о кладидах, вновь введенные надсемейства которых нередко нечетко охарактеризованы и, очевидно, полифилетичны. Не раз указывалось на возможную полифилию артикулат, однако Н.Г. Лейн и Г.Д. Вебстер (Lane, Webster, 1978) отметили особенности, свидетельствующие в пользу общности их происхождениях: исходную дицикличность, отсутствие анальных твбличек у взрослых форм, однорядность рук, пиннульность, ветвление на вторых снизу члениках, мускульную артикуляцию, кожистую крышечку с открытыми пищевыми желобками и ртом, и часто сильную редукцию теки, возможно, из-за перемещения репродуктивных органов в пиннулы.
Из 1009 родов криноидей (Treatise, 1978) 249 мезокайнозойских и из них 162 нынеживущнх с преобладанием коматулид — 132 (вымерших родов коматулид 30). Известно 65 родов стебельчатых артикулят и из них 41 род вымерших; 6 родов коматулид и 6 родов стебельчатых артикулят включают и ископаемые, и современные формы. Детали строения пиннул и ряд других особенностей, характеризующих роды и виды современных коматулид, неизвестны для ископаемых, ча!це всего представленных лишь центродорсальными табличками. Это крайне затрудняет сравнение родов тех и других, тогда как для .семейств и надсемейств таких трудностей меньше. В систематике современных стебельчатых артикулят много внимания уделяется морфологическим особенностям стебля и кроны, диагностичным и для ископаемых. Современных стебельчатых форм в последнее время переизучали палеонтологи, ставшие благодаря этому ведущими в данной области. Однако малочисленность современных стебельчатых криноидей и изобилие бесстебельчатых — коматулид и обратные отношения для ископаемых, а также очень разные глубины обитания и отсутствие данных о вымерших глубоководных формах неблагоприятно отражаются на выработке общих принципов систематики вымерших и современных форм.
В "Treatise" (1978) установлен новый древнейший подкласс Echmatocrinea (один вид, ср. кембрий Канады). Эти криноидеи имели 8 — 10 однорядных рук из немногих массивных члеников с мягкими, видимо, трубчатыми ножками. Тека, вероятно с крышечкой, состояла из многочисленных неупорядоченных табличек и постепенно переходила в короткую ножку с расширением для прирастания.
Последние особенности не отвечают диагностическим признакам криноидей с их стеблем и чашечкой из венчиков, хотя из указанных структур могли развиться стебель и чашечка криноидей. Принадлежность данной группы криноидеям иногда оспаривается (Арендт, 1983).
Впервые к криноидеям отнесен отряд Coronata с маленькими двурядными брахиолами по бокам двурядных пищесборных выростов и простой текой из венчиков табличек с корональными отростками, как у многих бластоидей и некоторых криноидей — пизокринид, филлокринид и др. Состав теки, каждый амбулакр которой покрыт лишь двумя табличками, имеет немалое сходство с бластоидеями, к которым коронат относил установивший отряд Иекель. Другими исследователями они считались тоже бластоидеями, "цистоидеями" или криноидеями, а в недавнее время их относили к эокриноидеям. Пищесборные выросты коронат — не руки, но своеобразно измененные брахиолы (несколько напоминающие недавно открытые "руки" ромбиферной "цистоидеи" Caryocrinites).
Ранг этого отряда был поднят до класса — Coronata Jaekel, 1918 с введением для отряда названия Coronida (Арендт, 1971 и др.). К.Е. Бретт с соавторами (Brett, Frest, Sprinkle, Clement, 1983) также сочли эту группу классом — "Coronoidea class.nov." Совершенно необоснованно отнесение к инадунатными криноидеям Hemistreptocrinoidea с "чашечкой", включающей до восьми венчиков со слабым чередованием табличек в их горизонтальных рядах.
В проведенной недавно ревизии системы иглокожих (где широко использована категория надкласса и четыре класса отделены от Echinozoa в "Incertae subphyli") Coronata, Echmatocrinea и Hemistreptocrinoidea, относимые в Treatise (1978) к криноидеям, предлагаются в качестве самостоятельных классов подтипа Pelmatozoa (Арендт, 1983). Проведенные в последнее время исследования ультраструктур некоторых современных и вымерших криноидей выявили ряд интересных морфологических, функциональных и экологических особенностей, но не ставили задачей ревизию систематики криноидей.
Высшие таксоны криноидей, представленные многими подчиненными таксонами, сохраняют значительную стабильность.
К увеличению числа высших таксонов вполне могут привести новые находки древнейших криноидей — в кембрии и ордовике.
В нескольких случаях выявлен переход отдельных дициклических форм в моноциклические или очень большое морфологическое сходство между ними. Необходимо широко провести такие исследования, хотя вряд ли они могут сильно повлиять на систему высших таксонов криноидей. Проблема возможной "сборности" некоторых высших таксонов требует большого внимания. Ревизия таксонов среднего уровня — родов, семейств и особенно надсемейств кладидных инадунат приводит к значительным перестройкам системы изучаемых групп. Дальнейшей ревизии особенно заслуживают кладидные инадунаты, вновь введенные надсемейства которых слабо обоснованы. Необходимо выявление масштабов конвергентных явлений, в том числе связанных с очень распространенными регрессивными изменениями в ходе эволюции криноидей, и отражение этих данных в классификации.
Значительного внимания заслуживают вопросы систематики разрозненных остатков стеблей, тек и рук криноидей. Стебли лишь эпизодически исследовались в США, но ими больше всего занимались в СССР, благодаря чему эти остатки приобрели немалое биостратиграфическое значение. Решая чисто утилитарную задачу использования члеников стеблей (а также рук и табличек тек) в стратиграфии, Моор (Moore, 1939) устанавливал "роды" по очертанию члеников и осевых каналов, а все остальные признаки были "видовыми". Р.С. Елтышева (1956) считала очертание осевых каналов более существенным, чем члеников, и проанализировала сочетания этих признаков. Она создала школу последователей, ведущих многолетние исследования палеозойских стеблей. О.С. Вялов (1953) предложил дробную иерархическую классификацию высоких таксонов стеблей, использовав также характеристики поверхностей сочленений и другие особенности, но не подкрепив свою систему описанием таксонов. Стебельки Caulinaria прежде всего по особенностям каналов делились на две главные группы, 5 отрядов и далее — на 8 подотрядов и 19 семейств.
Группа Policordalia, отряд Tricordata, подотряд Triaricaulacea; отряд Tetracordata, подотряд Tetraricaulacea; отряд Pentacordata, подотряд Pentaricaulacea (всего 3 семейства в этих трех подотрядах).
Группа Monocordalia, отряд Centrocordata, подотряд Planocaulacea(4 семейства), подотряд Fatinocaulacea (5 семейств), подотряд Tetracaulaсеа (1 семейство), подотряд Pentacaulacea (5 семейств); отряд Excentrocordata, подотряд Excentrocaulacea (1 семейство).
Г.А. Стукалина (1966), сосредоточив внимание на морфофункциональных исследованиях этих, изолированных палеозойских остатков, выявила для них ряд морфогенетических и эволюционных особенностей, а также предположительных генетических связей, что нашло полное отражение в разработанной ею классификации палеозойских стеблей (мало связанной с общей системой криноидей). Все эти стебли разделены на три главные группы (на уровне "подклассов") очень неравного объема в соответствии с четырех-, пятии многолучевой симметрией, а обширная пятилучевая группа — на два отряда по отхождению швов между пятью элементами каждого членика от углов или середин сторон пятилучевого осевого канала; в эти группы и отряды входят семейства, роды и виды (в том числе несколько семейств и родов из общей системы криноидей).
Группа Quadrilaterata (5 семейств).
Группа Pentamerata, отряд Angulata, отряд Strialata (много семейств).
Группа Asegmentata (семейства не выявлены).
Р.С. Моор и P.M. Джеффордс (Moore, Jeffords, 1968) включили изолированные остатки стеблей в общую систему криноидей, поместив в нее все валидные стеблевые таксоны, в том числе многие описанные ими новые семейства, роды и виды. Все известные только по стеблям формы по очертанию члеников распределены по группам Pentameri, Cyclici, Elliptici и Varii (например, группы Pentameri и Cyclici в отряде Diplobathrida); однако для очень многих родов и семейств принадлежность к отрядам и подклассам общей системы кринОидей не установлена.
В настоящее время исследователями палеозойских стеблей криноидей широко используются классификации Елтышевой и Моора Джеффордса.
Разработаны и имеют право на существование разные классификации члеников стеблей. Однако попытки построения филогенетической системы применительно к палеозойским остаткам кажутся теперь еще не своевременными. Для мезокайнозойских стеблей никогда не существовало (за исключением отдельных частных случаев) проблемы их особой классификации, так как обычно описанйые стебли находят место в системе, разработанной для целых животных. Для палеозоя идеальным было бы то же самое, однако значительная роль принадлежит автономным классификациям. Палеозойские стебли в больших коллекциях, где они сохранились вместе с кронами, изучены далеко недостаточно. Не выявлены масштабы конвергенций в стеблях заведомо очень далеких таксонов криноидей, (а также других "пельматозой", например бластоидей, стебли которых могут быть не отличимы от стеблей некоторых криноидей) и, наоборот — различий в близких группах.
Онтогенетические изменения палеозойских стеблей изучены еще очень слабо, однако известно, что в одном стебле нередко оказываются совмещенными части из разных высших таксонов искусственной классификации. Не учитываются характерные диагностические особенности некоторых палеозойских стеблей, например, наличие проксистелы только у флексибилий и диспарид-пизокринацей, отсутствие сегментированности стеблей у камерат и пр. Вместе с тем успешно разрабатывается классификация стеблей с функционально-морфологических и эволюционных позиций, выявившая ряд интересных закономерностей.
