Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA).
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA).

Зоологи и палеонтологи использовали и используют при разработке классификации класса морских ежей главным образом признаки, связанные со строением скелета. Зоологи в этом отношении находятся в более выгодном положении, поскольку они имеют дело с целыми морскими ежами, на которых имеется покров игл и педицеллярий, а у челюстных ежей — также аристотелев фонарь. В ископаемом состоянии панцири с иглами, педицелляриями и челюстным аппаратом сохраняются крайне редко.

Правда, о наличии или отсутствии челюстного аппарата обычно можно судить по строению перистома и прилежащих частей панциря — наличию или отсутствию аурикул или апофизов и т.д. Имеющиеся данные по современным и редким ископаемым формам по деталям строения его частей, например, зубов, позволяют экстраполировать эти, достатачно важные для систематики сведения на ископаемые формы, по которым нет соответствующего материала. Сложность строения панциря, большое количество признаков обычно дают возможность находить соответствующую коррелятивную связь между ними и, следовательно, восполнять неполноту информации, связанную с фрагментарностью ископаемых остатков.

Таким образом, при выделении таксонов надвидового ранга и зоологи, и палеонтологи оперируют обычно одними и теми же признаками, и отличия в предлагаемых классификациях отражают, в общем, разницу не в методическом, а в методологическом подходе к ее построению.

Для диагностики видов зоологи часто прибегают к строению педицеллярий, для палеонтолога такая возможность практически исключена. Однако обилие признаков панциря позволяет находить среди них небольшие, но достаточно стойкие различия, на которых и базируются диагнозы вымерших видов.

Поэтому нет основания считать, что объем современных и ископаемых видов сильно отличается. Принципиально иное содержание в понимание вида вносится палеонтологами в тех случаях, когда вид понимается как стадия эволюционного развития филума. Это необходимо подчеркнуть именно здесь, так как такое понимание видов известно для некоторых групп неправильных морских ежей. Классическим примером в этом отношении стал позднемеловой род Micraster (Rowe, 1899; Пославская, 1958 и др.).

Наиболее широко известными классификациями Echinoidea первой половины века были две — Ламбера и Тьери (Lambert, Thiery, 1909—1925) и Мортенсена (Mortensen, 1928—1951).

Их довольно подробный анализ приводится Н.А. Пославской в "Основах палеонтологии" (1964). Система Мортенсена была принята в ряде крупных руководств (Федотов, 1951; Termier, Termier, 1953; Hyman, 1955) и получила среди эхинологов широкое признание.

Правда, в эту систему периодически вносились изменения. Так, ряд изменений был внесен в классификацию, принятую Пославской в „Основах палеонтологии" (1964). В названном руководстве класс Echinoidea, включает отряды Bothriocidaroida, Melonechinoida, Lepidocentroida, Cidaroida, Aulodonta, Stirodonta, Camarodonta, Holectypoida, Clypeasteroida, Cassiduloida, Spatangoida.

Одним из наиболее принципиальных изменений системы, о чем сказано выше, является отнесение Bothriocidaris (в виде самостоятельного отряда) к классу морских ежей. После детальных исследований P.M. Мянниля (1962), в частности открытия у Bothriocidaris челюстного аппарата, эхиноидная природа этого рода была доказана окончательно. Мортенсен, как известно, считал Bothriocidaris не морским ежом, а, скорее, специализированной диплопоровой цистоидеей. Остальные отличия системы "Основ палеонтологии" от мортенсеновской имеют более частный характер и касаются понимания объема отдельных отрядов, а также таксонов семейственного и родового рангов.

Большая работа по ревизии ряда больших групп морских ежей была предпринята американскими палеонтологами в связи с подготовкой издания "Treatise on invertebrate paleontology" — в этот период вышел ряд сводок, наиболее важными среди которых являются монографии Дарема по отряду Clypeasteroidea (Durham, 1955) и Кира по Cassiduloida (Kier, 1962). При этом ярко проявилась тенденция к таксономическому дроблению и повышению ранга таксонов, коснувшаяся практически всех групп. Так, например, в отряде Clypeasteroida Мортенсен выделял 2 подотряда и 5 семейств, а Дарем — 4 подотряда и 16 семейств и т.д.

В "Treatise on invertebrate paleontology" принята классификация, предложенная Даремом и Мелвиллем (Durham, Melville, 1957). Авторами отдельных разделов в нее внесен ряд серьезных изменений и дополнений.

Окончательный вариант системы, вошедший в руководство, сведен воедино Даремом (Treatise, 1966, Pt. U.), который указал, 1то при ее построении авторы старались соблюдать неукоснительное пра вило: "Классификация должна отражать филогению".

Укажем основные положения, положенные в основу этой классификации.

Дарем пишет: "Одно из главных событий в эволюции морских ежей было приобретение некоторыми из них наружных жабр. Это явление произошло вблизи конца палеозоя, примерно на середине пути их исторического развития, и оно, по-видимому, сопровождалось в то же самое время появлением аурикул в перигнатическом поясе. Развитие этих структур, очевидно, дало возможность развертыванию последующего разнообразия мезозойских и кайнозойских нецидароидных морских ежей. Между тем исходный ствол продолжился в современных Cidaroida. На основании этих признаков определяются два подкласса Perischoechinoidea и Euechinoidea" (Durham, 1966, с. 283).

Точка зрения Мортенсена на непосредственную связь современных эхинотуриид с палеозойскими лепидоцентридами отвергается — их сходство трактуется как конвергентное; эхинотурииды связываются происхождением с наружножаберными ежами и относятся к надотряду Diadematacea.

Неправильные морские ежи не являются монофилетической группой — пигастериды произошли от пединид, а остальные группы связываются с псевдодиадематидами. По этой причине Regularia и Irregularia (подклассы у Мортенсена) не имеют таксономического статуса в этой системе.

В целом классификация в "Treatise on invertebrate paleontology" выглядит следующим образом (приведены таксоны вплоть до отрядного ранга).

Подкласс Perischoechinoidea МСоу, 1849. Отряды Bothriocidaroida Zittel, 1879; Palaechinoida Haeckel, 1866; Echinocystitoida Jacks6n, 1912; Cidaroida Claus, 1880.

Подкласс Euechinoidea Bronn, 1860; надотряд Diadematacea Duncan, 1889; отряды: Echinothurioida Claus, 1880, Diadematoida Duncan, 1889, Pedinoida Mortensen, 1939, Pygasteroida Durham et Melville, 1957. Надотряд Echinacea Claus, 1876; отряды Plesiocidaroida Duncan, 1889, Arbacioida Gregory, 1900, Salenioida Delage et Herouard, 1903, Temnopleuroida Mortensen, 1942, Hemicidaroida Beurlen, 1937, Phymosomatoida Mortensen, 1904, Echinoida Claus, 1876. Надотряд Gnathostomata Zittel, 1879; отряды: Holectypoida Duncan, 1889, Clypeasteroida A. Agassiz, 1872. Надотряд Atelostomata Zittel, 1879; отряды: Cassiduloida Claus, 1880, Neolampadoida Philip, 1963, Holasteroida Durham et Melville, 1957, Spatangoida Claus, 1876.

Отряд правильных морских ежей Orthopsida Mortensen, 1942 не отнесен ни к одному из надотрядов.

Рассматриваемая классификация безусловно отражает прогресс в познании этой интересной группы животных, много сделано и для упорядочения номенклатуры, которая была отнюдь не безупречной.

Однако эта классификация не лишена недостатков и спорных моментов в отношении понимания таксонов разного ранга, которые отмечались рядом исследователей, в частности Филлипом (Philip, 1965). Этот автор предложил свою схему классификации класса, которая в значительной степени отражает взгляды Мортенсена на филогению морских ежей.

Не имея возможности подробно проанализировать здесь всю систему американских палеонтологов, отметим, что она, конечно, в ряде случаев отражает субъективность представлений о естественных отношениях групп. Как и в других системах класса, в ней нередко проявляется, в общем, неизбежное и едва ли до конца преодолимое противоречие между филогенетическим принципом, заложенным в ее основу, и чисто фенетическими методами определения сходств и различий между таксонами.

Один из частных случаев, иллюстрирующий определенное несовершенство этой системы, связан с тем, что при значительном таксономическом "дроблении" на передний план выступают различия между группами, безусловно важные для их четкой диагностики, а сходство (часто связанное и с родством) отодвигается на задний план.

В качестве примера приведем надотряд Atelostomata; в нем рассматривается 4 равноправных отряда: Cassiduloida, Neolampadoida, Holasteroida, Spatangoida. Между тем очевидно, что второй отряд произошел от первого и по ряду черт гораздо ближе к нему, чем к третьему и четвертому. Отряды второй пары тоже связывает, повидимому, и филогенетическая близость, и значительное сходство в морфологии и путях эволюции. Поэтому объединение первых двух групп в рамках одного таксона и второй пары — в рамках другого является совершенно естественным, что вполне соответствует традиционному широкому пониманию отрядов Cassiduloida и Spatangoida.

За 15 лет, прошедших со времени выхода тома "Treatise on invertebrate paleontology", посвященного морским ежам, вышел ряд работ, отражающих тенденции как к детализации, так и критическому переосмыслению предложенной классификации. Так, Кир (Kier, 1967) предложил новый отряд Oligopygoida. Ряд уточнений и предложений по систематике неправильных ежей содержится в работах советских палеонтологов (Соловьев, 1971а, б; Москвин, Соловьев, Эндельман, 1980 и др.).

После того как рукопись настоящей книги была подготовлена к печати, автору стал известен ряд работ, в которых по-новому интерпретируется морфология челюстного аппарата в эволюции и систематике морских ежей. А, Смит (Smith, 1981 и др.) считает, в частности, всех неправильных морских ежей монофилетической группой, которая подразделяется на три надотряда Eognathostomata (отряды Pygasteroida, Holectypoida), Neognathostomata (отряды Galeropygoida Cassiduloida, Oligopygoida, Clypeasteroida) и Atelostomata (отряды Disasteroida, Holasteroida, Spatangoida). Йенсен (Jensen, 1981) применила кладистический анализ для построения классификации подкласса Euechinoidea. Она рассматривает в подклассе 6 надотрядов и 22 отряда. К сожалению, здесь мы не можем подробно проанализировать эти работы. Они безусловно вносят много нового в понимание филогении и в построение системы морских ежей и заслуживают детального рассмотрения. 104


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017