Ископаемые споры и пыльца
Специального кодекса палеоботанической номенклатуры, содержащего конкретно сформулированные правила и советы, которых следовало бы придерживаться при систематизации ископаемых дисперсных пыльцы и спор, не существует. Наиболее развернутая формулировка, относящаяся к ископаемым растительным остаткам, имеется в Международном кодексе ботанической номенклатуры, принятом на VIII Ботаническом конгрессе в Париже в 1954 г. (рус. пер., 1959). В нем для фрагментарных палеоботанических остатков предлагается два типа родовых таксонов — орган-род (organo-genera), от которого строится бинарное наименование вида ископаемого, родство которого с семейством естественной системы растений доказуема, и форм-род (formagenera), от которого также строится бинарное наименование вида ископаемого, родство которого с семейством естественной системы ие доказуемо. Такие форм-роды систематизируются в формальные классификационные системы, основанные на морфологических признаках изучаемой группы ископаемых.
Последующие кодексы: Монреальский в 1959 г., Сиэттльский в 1969 г. и Ленинградский в 1975 г. не внесли ничего нового, напротив, значительно сократили содержание советов относительно дисперсных ископаемых растительных остатков, оставив лишь определение родового таксона forma-genus для бинарного наименования видов, принадлежность которых на семейственном уровне к естественной системе не доказуема, но возможно восстановление связи с таксонами более высокого ранга.
Таксономическая единица "forma-genus", введенная в обиход еще в 1828 г. А. Броньяром, прочно вошла в палинологическую номенклатуру и до настоящего времени является основной границей всех существующих морфологических классификаций ископаемых пыльцы и спор. От наименования iorm-genus строится бинарное название вида, а форм-роды группируются в иерархически соподчиненные таксоны: субтурма (подгруппа), турма (группа), антетурма (надгруппа).
Зарубежными палинологами широко используется морфологическая система Потонье и Кремпа (Potonie, Kremp, 1955, 1956). В Советском Союзе большинство палинологов используют ту же систему или вариант ее, предложенный А.А. Любер (Палеопалинология, 1966) и пополненный данными отечественных исследователей. В этих классификационных системах за основу характеристики иерархически соподчиненных таксонов положено строение мест прорастания, положение их по отношению к полюсам пыльцы и спор, характер мест прорастания (щели, борозды, поры), особенности структуры оболочек в апертурных и внеапертурных частях пыльцы или спор, характер скульптуры, форма и очертание в различных плоскостях симметрии, наличие или отсутствие различных вздутий или отслоений отдельных этажей экзины. Все эти признаки являются основными при характеристике пыльцы и спор, относящихся к растениям современной флоры.
Палинологи, изучающие палинофлоры позднего кайнофита, в подавляющем большинстве используют естественную классификацию растений, относя виды дисперсных пыльцы и спор к тем или иным родам и семействам растений, известным в современной флоре, и соответственно к таксонам более высокого ранга.
В тех случаях, когда появляются сомнения относительно филогенетической близости ископаемых к таксонам естественной системы, приходится прибегать к открытой номенклатуре.
При палинологических исследованиях мезозойских и палеозойских отложений приходится полностью переходить на морфологическую классификацию, за исключением тех случаев, когда удается обнаруживать в ископаемом состоянии спороношения или пыльники, не разобщенные с растениями-хозяевами. В таких случаях имеется возможность приблизиться к естественной системе, восстанавливая недостающие звенья в эволюции растительного мира.
Среди палинологов Советского Союза, занимающихся исследованием мезозойских палинофлор, существуют два направления; это изложено в известных работах "Систематика и методы изучения ископаемых пыльцы и спор" (1964) и "Палеопалинология" (1966). Часть палинологов широко использует морфологическое сходство ископаемых форм со спорами и пыльцой растений современной флоры и на этом основании в своих палинокомплексах оперируют таксонами естественной системы. Таким образом, в позднемезозойской палинофлоре частично определилась систематика спор для классов: Licopodinae (семейства Selaginellaceae, Licopodiaceae и др.); Filicales (семейства Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae, Polypodiaceae, Gleicheniaceae, Schizaceae, Salviniaceae и др.).
Большим упущением со стороны палинологов, публикующих описания ископаемых спор и пыльцы, относимой ими к естественной системе растений, является отсутствие указаний на принадлежность их к таксонам формальной системы классификации, используемой во всем мире. Это в значительной степени облегчило бы использование материалов для обобщений и корреляции. Отнесение ископаемых пыльцы и спор к тому или иному таксону морфологической системы ни в коем случае не умаляет значения этого типа ископаемых для посильного восстановления реально существовавшего растительного мира, но в то же время предохраняет от внесения досадных огрехов в преждевременном утверждении принадлежности того или иного ископаемого объекта к родам, семействам или более высоким таксонам естественной системы.
Дело в том, что в настоящее время еще не имеется справочников, содержащих диагнозы и изображения всех видов пыльцы и спор современной флоры мира.
В настоящее время такое многотомное издание только начато и возглавляется шведским палинологом Нильсоном (S. Nillson). Палеопалинологам мира еще предстоит огромная работа по синонимизации ископаемых видов или более высоких таксонов с таксонами, известными в современной флоре.
Наиболее благоприятной для систематизации оказалась пыльца покрытосеменных позднего мезозоя и раннего кайнозоя. Прекрасная морфологическая выраженность основных признаков рода и более высоких таксонов (число, расположение строения апертур, форма, очертания, структура и скульптура экзины) позволила Томсону и Пфлюгу (Thomson, Pfltig, 1953; Pfltig, 1953) разработать морфологическую классификацию их, доведенную до вида. В настоящее время система Пфлюга, модернизированная и дополненная коллективом авторов (Goczan et al., 1967), широко используется в палинологии. Хорошо разработана морфологическая система большой совершенно особой группы пыльцы покрытосеменных типа Projectoaperturites, установленного Н.Д. Мчедлишвили в 1961 г.; детальная классификация здесь также доведена до видового ранга. Правда, связи этого типа пыльцы покрытосеменных с известными в современной и ископаемой флоре растениями пока не установлены. Пыльца покрытосеменных, систематика которой разработана Томсоном и Пфлюгом(турмы Brevaxones и Londaxones), в настоящее время подвергается морфологическим исследованиям с целью установления степени соответствия установленных таксонов — таксонам естественной системы; частично это удается.
Наибольшие затруднения испытываются в систематике ископаемой пыльцы голосеменных, и в частности семейств Pinaceae, Podocarpaceae, Cicadaceae, Ginkgoaceae, так как у многих семейств пыльца имеет принципиально сходное строение (мешкоподобные выросты, скульптурные особенности, ребристость и т.д.). Поэтому систематика ископаемой пыльцы голосеменных даже из молодых (верхнепалеогеновых) отложений еще находится в недоработанном состоянии.
Все эти затруднения, сопутствующие, видимо, исследованиям большинства палеоботаников, имеющих дело с дисперсными растительными остатками, должны разрешиться при условии четкой документации ископаемых и концентрации имеющихся в литературе описаний таксонов в единых справочниках — синопсисах.
Основой подобных синопсисов может служить трехтомный синопсис Потонье (Potonie, 1956, 1960, 1966), в котором сконцетрированы диагнозы огромного числа ископаемых видов пыльцы и спор. В СССР имеется чрезвычайно большое число работ, содержащих описания ископаемых видов, но эти описания рассеяны в различных изданиях и необходима их концентрация. Без создания подобного синопсиса определение объема установленных родов и более высоких таксонов, а также составление синонимии невозможны, а следовательно, невозможны и дальнейшие работы, связанные с обобщениями палеофлористического и стратиграфического порядка.
Два слова о новом и стремительно внедряющемся методе палинологических исследований тонких структур и деталей скульптуры при помощи электронной техники. Электронно-микроскопические исследования, которые в настоящее время преобладают при изучении современных спор и пыльцы, постепенно внедряются в палеопалинологию При исследовании с электронным трансмиссионным микроскопом вскрываются детали структуры оболочек, дополняющие сведения, имеющиеся у нас при наблюдении с имерсионным объективом. В скором времени накопится материал по тонким деталям структуры и скульптуры оболочек, который в значительной степени откорректирует наши предположения о систематической близкости (или разобщенности) ископаемых объектов с таксонами естественной системы.
Однако параллельное развертывание применения усовершенствованной техники микроскопии не умаляет необходимости систематизации накопленнного материала по исследованиям с применением обычной световой техники микроскопирований. Дальнейшее усовершенствование диагностики и установление ее слабых мест невозможны при хаотической разбросанности исходного материала.
