Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).
Современный этап в развитии систематики хрящевых рыб характеризуется крайней нестабильностью представлений о месте таксонов, отвечающих рангу подклассов и менее крупных, об их объеме и филогенетических связях. Дестабилизация системы обусловлена несходством критериев, применяющихся в различных классификациях, а также качественно и количественно различным фактическим материалом по ископаемым и современным формам.
Палеонтологический материал представлен главным образом изолированными зубами, чешуями и ихтиодорулитами, значительно реже — черепным материалом, элементами посткраниального скелета (скелетом плавников, позвонками) и весьма редко — целыми экземплярами.
В работах, касающихся систематики хрящевых рыб в целом, акулы, скаты и цельноголовые обычно объединяются в класс Chondrichtyes (Traite de Zoologie, 1958; Marinelli, Strenger, 1959; Основы, 1964), но иногда эласмобранхии (акулы, скаты) и цельноголовые рассматриваются в качестве самостоятельных классов (Берг, 1955). Имеющиеся системы хрящевых рыб (в их части, относящейся к эласмобранхиям) практически несопоставимы между собой. В качестве примеров классификаций, охватывающих ископаемых и современных хрящевых рыб, приведем системы Берга, Маринелли и Стренгера, ограничиваясь в основном уровнем подклассов.
Берг (1955): класс Elasmobranchii: подклассы Cladoselachii (ископаемые), Xenacanthi, Selachii (надотряды Selachoidei и Ваtoidei); класс Holocephali: подклассы Chondrenchelyes, Chimaerae (включает брадиодонтов).
Marinelli, Strenger (1959): класс Chondrichthyes: подкласс Elasmobranchii (отряды Cladoselachii, Selachii, Batoidea, Pleuracanthodii); подкласс Holocephali (отряды Bradyodonti, Chimaerae). Следует заметить, что обе системы построены по принципу использования не избранных единичных признаков, а комплекса характеристик, более полного в классификации Берга. Скаты включены Бергом в состав подкласса селяхий, по Маринелли и Стренгеру, скаты таксономически равнозначны селяхиям, хотя двумя последними авторами ранги понижаются. Аналогичным оказывается положение и с брадиодонтами.
В системе, принятой в "Trait6 de Zoologie" (1958), где рассматривается главным образом морфология черепа современных форм, имеет место повышение рангов:
- класс Chondrichthyes,
- подклассы Selachii, Batoidei, Bradyodonti.
Хотя объем указанных подклассов не поясняется и более дробные подразделения не приводятся, судя по тому, что брадиодонты рассматриваются на примере Chimaera monstrosa, можно полагать, что они приравниваются к цельноголовым (Holocephali).
В изучении палеонтологического материала по акуловым рыбам существенное внимание уделяется гистологическому анализу их зубов.
Одна из попыток разработки классификации, основанной на этом принципе, сделана Гликманом в "Основах палеонтологии" (1964): подкласс Elasmobranchii класса Chondrichthyes, разделен по строению зубов на два инфракласса Orthodonti и Osteodonti. Первые наряду с другими особенностями в строении черепа характеризуются мозаично расположенными зубами, коронка которых образована эмалью и ортодентином, а корень — ризодентином; у остеодонтов зубы состоят из остеодентина и эмали и не располагаются мозаично (кроме того, учитывается способ прикрепления челюстей, строение плавников и некоторые другие признаки). В этой классификации скаты попадают в состав Orthodonti, где объединяются с частью акул (сквалиды, далатииды и др.) в отряде Squatinida.
В связи с применением указанного критерия следует отметить, что новые фактические данные не подтверждают существования столь определенных гистологических различий между Orthodonti и Osteodonti. В строении зубов некоторых акул сочетаются признаки, характерные для обоих гистологических типов. Поэтому разделение эласмобранхий на две главные ветви ортодонтов и остеодонтов по указанному принципу вызывает возражения (Campagno, 1973).
Одна из тенденций в современных исследованиях акуловых рыб состоит в выявлении морфоэволюционных уровней, отвечающих крупным этапам в развитии группы. В числе применяемых критериев используются строение парных плавников, осевого скелета, черепа, зубов, жаберного аппарата. На основе этих признаков Шеффер (Schaeffer, 1967) различает кладодонтный уровень развития (девон — триас), давший начало гибодонтным акулам, от которых происходят современные. В качестве формы, близкой к исходным для современных, указывается Paleospinax. Вопрос о происхождении эласмобранхий в целом остается весьма дискуссионным.
Существует мнение о независимом происхождении акул и скатов от различных групп плакодерм (Holmgren, 1942; Stensio, 1963) и противоположная точка зрения, согласно которой акулы и скаты происходят от общих предков и принадлежат к одной общей группе Euselachii (Campagno, 1973). Эта проблема, по-видимому, может быть решена только на палеонтологическом материале.
В понимании состава цельноголовых (Holocephali) основные расхождения связаны с определением статуса брадиодонтов, которые или включаются в подкласс Chimaerae, или выделяются в качестве отряда, равнозначного химерам, в подкласс Holocephali.
Вместе с тем высказывается также мнение, что брадиодонты не имеют ничего общего с цельноголовыми (Orvig, 1962). Спорным остается вопрос и о происхождении химер. Их возможных предков видят или непосредственно в селяхиях или в птиктодонтах (Arthrodira), обладающих сходным с химерами строением эндокрания, жаберного скелета и плавников (Orvig, 1962), или в брадиодонтах (Основы, 1964).
В последнем случае сходство с птиктодонтами признается конвергентным, а в качестве одного из свидетельств в пользу прямой филогенетической связи между брадиодонтами и химерами, помимо сходных признаков в строении черепа и плавников, указывается наблюдающаяся у брадиодонтов тенденция к образованию зубных пластинок, близких к пластинкам химер. По-видимому, нельзя исключать возможность параллельного осуществления этих процессов. Однако данные, полученные в последнее время в результате изучения черепов из Пенсильвания Канзаса, на которых обнаружено своеобразное призматическое обызвествление хряща, говорят в пользу родства брадиодонтов и химер (Poplin, 1978).
Проблематично положение отряда иниоптеригий, члены которого сочетают в своем строении черты акул и химер, но обладают также собственными чертами специализации. Отряд выделен Цангерлом и Кейзом в 1973 г., обычно он вводится в подкласс Holocephali (Stahl, 1980).
