Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).
(1 голос, среднее 4.00 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).

Современный этап в развитии систематики хрящевых рыб характеризуется крайней нестабильностью представлений о месте таксонов, отвечающих рангу подклассов и менее крупных, об их объеме и филогенетических связях. Дестабилизация системы обусловлена несходством критериев, применяющихся в различных классификациях, а также качественно и количественно различным фактическим материалом по ископаемым и современным формам. Палеонтологический материал представлен главным образом изолированными зубами, чешуями и ихтиодорулитами, значительно реже — черепным материалом, элементами посткраниального скелета (скелетом плавников, позвонками) и весьма редко — целыми экземплярами. В работах, касающихся систематики хрящевых рыб в целом, акулы, скаты и цельноголовые обычно объединяются в класс Chondrichtyes (Traite de Zoologie, 1958; Marinelli, Strenger, 1959; Основы, 1964), но иногда эласмобранхии (акулы, скаты) и цельноголовые рассматриваются в качестве самостоятельных классов (Берг, 1955). Имеющиеся системы хрящевых рыб (в их части, относящейся к эласмобранхиям) практически несопоставимы между собой. В качестве примеров классификаций, охватывающих ископаемых и современных хрящевых рыб, приведем системы Берга, Маринелли и Стренгера, ограничиваясь в основном уровнем подклассов. Берг (1955): класс Elasmobranchii: подклассы Cladoselachii (ископаемые), Xenacanthi, Selachii (надотряды Selachoidei и Ваtoidei); класс Holocephali: подклассы Chondrenchelyes, Chimaerae (включает брадиодонтов).

Marinelli, Strenger (1959): класс Chondrichthyes: подкласс Elasmobranchii (отряды Cladoselachii, Selachii, Batoidea, Pleuracanthodii); подкласс Holocephali (отряды Bradyodonti, Chimaerae). Следует заметить, что обе системы построены по принципу использования не избранных единичных признаков, а комплекса характеристик, более полного в классификации Берга. Скаты включены Бергом в состав подкласса селяхий, по Маринелли и Стренгеру, скаты таксономически равнозначны селяхиям, хотя двумя последними авторами ранги понижаются. Аналогичным оказывается положение и с брадиодонтами.

В системе, принятой в "Trait6 de Zoologie" (1958), где рассматривается главным образом морфология черепа современных форм, имеет место повышение рангов: класс Chondrichthyes, подклассы Selachii, Batoidei, Bradyodonti. Хотя объем указанных подклассов не поясняется и более дробные подразделения не приводятся, судя по тому, что брадиодонты рассматриваются на примере Chimaera monstrosa, можно полагать, что они приравниваются к цельноголовым (Holocephali).

В изучении палеонтологического материала по акуловым рыбам существенное внимание уделяется гистологическому анализу их зубов.

Одна из попыток разработки классификации, основанной на этом принципе, сделана Гликманом в "Основах палеонтологии" (1964): подкласс Elasmobranchii класса Chondrichthyes, разделен по строению зубов на два инфракласса Orthodonti и Osteodonti. Первые наряду с другими особенностями в строении черепа характеризуются мозаично расположенными зубами, коронка которых образована эмалью и ортодентином, а корень — ризодентином; у остеодонтов зубы состоят из остеодентина и эмали и не располагаются мозаично (кроме того, учитывается способ прикрепления челюстей, строение плавников и некоторые другие признаки). В этой классификации скаты попадают в состав Orthodonti, где объединяются с частью акул (сквалиды, далатииды и др.) в отряде Squatinida. В связи с применением указанного критерия следует отметить, что новые фактические данные не подтверждают существования столь определенных гистологических различий между Orthodonti и Osteodonti. В строении зубов некоторых акул сочетаются признаки, характерные для обоих гистологических типов. Поэтому разделение эласмобранхий на две главные ветви ортодонтов и остеодонтов по указанному принципу вызывает возражения (Campagno, 1973). Одна из тенденций в современных исследованиях акуловых рыб состоит в выявлении морфоэволюционных уровней, отвечающих крупным этапам в развитии группы. В числе применяемых критериев используются строение парных плавников, осевого скелета, черепа, зубов, жаберного аппарата. На основе этих признаков Шеффер (Schaeffer, 1967) различает кладодонтный уровень развития (девон—триас), давший начало гибодонтным акулам, от которых происходят современные. В качестве формы, близкой к исходным для современных, указывается Paleospinax. Вопрос о происхождении эласмобранхий в целом остается весьма дискуссионным. Существует мнение о независимом происхождении акул и скатов от различных групп плакодерм (Holmgren, 1942; Stensio, 1963) и противоположная точка зрения, согласно которой акулы и скаты происходят от общих предков и принадлежат к одной общей группе Euselachii (Campagno, 1973). Эта проблема, по-видимому, может быть решена только на палеонтологическом материале.

В понимании состава цельноголовых (Holocephali) основные расхождения связаны с определением статуса брадиодонтов, которые или включаются в подкласс Chimaerae, или выделяются в качестве отряда, равнозначного химерам, в подкласс Holocephali.

Вместе с тем высказывается также мнение, что брадиодонты не имеют ничего общего с цельноголовыми (Orvig, 1962). Спорным остается вопрос и о происхождении химер. Их возможных предков видят или непосредственно в селяхиях или в птиктодонтах (Arthrodira), обладающих сходным с химерами строением эндокрания, жаберного скелета и плавников (Orvig, 1962), или в брадиодонтах (Основы, 1964). В последнем случае сходство с птиктодонтами признается конвергентным, а в качестве одного из свидетельств в пользу прямой филогенетической связи между брадиодонтами и химерами, помимо сходных признаков в строении черепа и плавников, указывается наблюдающаяся у брадиодонтов тенденция к образованию зубных пластинок, близких к пластинкам химер. По-видимому, нельзя исключать возможность параллельного осуществления этих процессов. Однако данные, полученные в последнее время в результате изучения черепов из Пенсильвания Канзаса, на которых обнаружено своеобразное призматическое обызвествление хряща, говорят в пользу родства брадиодонтов и химер (Poplin, 1978). Проблематично положение отряда иниоптеригий, члены которого сочетают в своем строении черты акул и химер, но обладают также собственными чертами специализации. Отряд выделен Цангерлом и Кейзом в 1973 г., обычно он вводится в подкласс Holocephali (Stahl, 1980).


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016