Хордовые (Chordata). Конодонты (Conodontophorida)

Впервые название "Конодонты" (Conodonten) было употреблено X. Пандером для выделенной им группы микроскопических остатков, напоминающих зубы рыб. В 1930 г. они были выделены в ранге отряда Conodontophorida. Принадлежность отряда к какому-либо из известных классов и типов остается неопределенной. Чаще всего их сближают с хордовыми или аннелидами. Высказывались мнения о связи со щупальцевыми (Lophophorata) и некоторыми группами "червей" (копуляторные органы Nematoda, Rotatoria). Обнаруженный в карбоне США отпечаток рыбообразного организма, содержащий в пищеварительном тракте конодонты, дал основания установить для конодонтофорид (в ранге класса) особый подтип хордовых — Conodontochordata. В настоящее время, однако, признано, что обнаруженный отпечаток принадлежал не организму — конодонтоносителю, а организму — конодонтофагу. Тем не менее формально конодонты обладают таким же статусом в системе, как и любая другая группа организмов. Реальное же их положение в общей системе животных остается неопределенным — Incertae sedis.

На протяжении более 100 лет выделение родов и видов конодонтов проводилось для отдельных элементов по морфологическим признакам в рамках заведомо искусственного подразделения на простые и сложные — стержневидные, листовидные, платформенные. Родовыми критериями служили величина и форма базальной полости, форма и степень развития основного зубца, дополнительных стержней, зубцов, лопастей, форма и орнаментация платформы. Видовые признаки — числовые показатели, пропорции, детали орнаментации и скульптуры. Впервые объединение родов и семейств также на чисто морфологической основе было проведено Бэсслером.

В 30-е годы, благодаря находкам тесно ассоциированных друг с другом элементов конодонтов, было доказано, что животное — конодонтоноситель обладало скелетным аппаратом, в котором сочетались парные конодонты, принадлежащие к различным морфологическим родам и видам, однако, формальная классификация оставалась основной. Обнаруживаемые (весьма редко) конодонтовые аппараты получили родовые и видовые названия, отличные от названий входивших в них отдельных элементов конодонтов. Попытки узаконить положение с двойной классификацией и номенклатурой путем легализации паратаксии были предприняты в процессе обсуждения Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН). Паратаксия не была принята в МКЗН.

Тем не менее двойная номенклатура конодонтов продолжала существовать. В "Treatise on invertebrate paleontology" приведены и надродовая утилитарная классификация конодонтов, и диагноз шести "естественных" родов, описанных в виде аппаратов под особыми названиями.

В составе отряда Conodontophorida выделяется 7 семейств и ряд подсемейств (в скобках — число родов):

Distacodontidae (11), Belodontidae (6);
Coelodontidae, Coelodontinae (7), Hindeodellinae (5), Neoprioniodontinae (5), Cyrtodontinae (10), Ligonodontinae (5), Hibbardellinae (6), Chirognathinae (4), Lonchodininae (5);
Prioniodinidae (10);
Prionidontidae, Prioniodontinae (9), Spathognathodontinae (13);
Polygnathidae (21);
Idiognathodontidae, Idiognathodontinae (8), Balognathinae (2), Icriodontinae (2).

"Биологическая" классификация включала роды Lochriea, Scottognathus, Illinella, Duboisella, Westfalicus, Lewistownella.

В описательной практике надродовая классификация конодонтов не использовалась, настолько очевидна была ее искусственность, и обычно описания располагались по алфавиту названий родов и видов.

Коренное изменение отношения к классификации конодонтов произошло в конце 60 — начале 70-х годов. Стало очевидным, что конодонтофориды представляли собой одну из крупнейших групп биоты палеозоя — они встречаются во всех типах морских пород в количествах до 1000 экземпляров на 1 кг породы. Было показано их важнейшее значение для стратиграфии. Продолжали пополняться сведения о прижизненных комплексах (конодонтовых аппаратах) за счет новых находок на плоскостях напластования, за счет находок комплексов из слившихся элементов, которые, по каким-то причинам не распались при обычном химическом препарировании. Обнаруживались почти целые аппараты в желудочном тракте рыб и в виде скоплений в копролитах.

Накопились огромные коллекции изолированных конодонтов, что давало возможность логического и статистического расчета (по совместной встречаемости во многих образцах) тех вариантов сочетания различных элементов, которые с высокой степенью вероятности могли составлять конодонтовый аппарат. Были предложены другие методы, позволяющие связать в одном аппарате различные элементы: сходство в микроорнаментации, устанавливаемое с помощью электронной микроскопии, прослеживание переходов одного элемента в другой с закономерным изменением морфологии и симметрии. С помощью этих относительно независимых и взаимно контролирующих методов были реконструированы с большей или меньшей вероятностью конодонтовые аппараты многих форм, что, в свою очередь, привело к необходимости строитьсистему конодонтофорид на основе строения целых аппаратов.

Так возникло направление мультиэлементной таксономии конодонтов, которая, как полагают, является более естественной и противопоставляется таксономии, основанной на изолированных элементах, которая стала называться "формальной". Однако, как будет видно ниже, различия между ними не так уж велики.

Выделение мультиэлементных таксонов родового ранга основывается на количестве и форме сочетающихся в одном аппарате платформенных, листовидных, стержневидных, простых элементов или только некоторых из них. В состав аппаратов разных родов входило от 2 до 7 и более парных (правых и левых) или непарных различных (на видовом и родовом уровне по формальной систематике) элементов. Некоторые элементы были представлены более чем одной парой. Вначале было предложено обозначать реконструируемые типы аппаратов латинскими буквами или цифрами. Гомологичные (а точнее, как полагают, одинаково расположенные и функционально одинаковые — викарирующие) элементы в аппарате обозначались двумя или одной латинскими буквами, представляющими собой условное сокращение названий родов изолированных конодонтов.

Так, в наиболее распространенных "аппаратах типа 1" выделялось 6 компонентов:

Sp (=Р=Ра) — элемент — платформенный парный;
Oz (=0=Pb) — элемент — листовидный, с зубцом в середине, парный;
Ne (=N=M) — элемент — листовидный с зубцом впереди, парный;
A₁(=Sc) и A₂(=S₆) — элементы — стержневидные, в числе нескольких пар;
А₃ (=Sа) — элемент — симметричный, непарный.

А — элементы связанны друг с другом серией симметрийных переходов. Одни и те же N, О, А — элементы могли сочетаться с весьма различными (на морфологическом "формальном" уровне) родами и видами Р — элементов. Последние составляют эволюционно лабильную часть аппарата, остальные остаются морфологически неизменными в течение целых геологических эпох и периодов. Реже известны обратные отношения.

Встал вопрос о необходимости применения к мультиэлементным "аппаратным" родам и видам названий, ранее установленных для отдельных элементов, входящих в состав аппарата.

Возникали номенклатурные затруднения: как называть два или более объективно различные мультиэлементные роды, в составе аппаратов которых в его консервативной части присутствуют одни и те же формальные роды, тогда как платформенные элементы представлены совершенно не родственными формами изолированных конодонтов?

При этом старейшим из названий является название элемента из консервативной части аппарата, общее для всех несомненно объективно различных мультиэлементных родов. Выработке приемлемых принципов и приемом применения названий для мультиэлементных родов, которые не противоречили бы МКЗН, был посвящен специальный симпозиум по таксономии конодонтов в Марбурге (ФРГ) в 1971 г. На нем было принято, что мультиэлементные роды должны нести те же названия, что названия "формальных" родов, предложенных ранее для изолированных элементов, входящих в состав аппарата. Применение названия определяется правилом приоритета. Приоритет родового названия для данного аппарата устанавливается не просто по старейшему родовому эпитету, а по названию того формального рода, чей типовой вид присутствует в данном аппарате. Это объективизирует родовое название ссылкой на типовой вид.

В случае отсутствия в аппарате типовых видов входящих в него формальных родов название выбирается просто согласно приоритету, но с учетом ранее установленных родов в соответствии с правилом первого ревизующего. Такой же является процедура установления названия для мультиэлементарных видов. Дело осложняется тем, что видовое название не может быть обосновано объективно ссылкой на типовой образец, так как голотипы практически всех видов конодонтов — изолированные элементы и не могут быть элементом, входящим в состав реконструируемого аппарата.

Вопрос о паратаксии и о применении двойной номенклатуры формально был снят, но фактически паратаксия осталась. Сравнительно легко ее удается избежать на родовом уровне: к настоящему времени практически все родовые названия, предложенные ранее для изолированных элементов, "расписаны" за мультиэлементными родами или сведены в синонимику. Обоснованием выделения нового рода могут бытъ достаточно резкие различия в морфологии у одного элемента, даже если не известны все элементы аппарата. С точки зрения таксономии мультиэлементный род фактически не будет отличаться от "формального" рода. При доказательстве же иного, чем считалось ранее, сочетания элементов или иного их количества в аппарате данного рода лишь изменяется диагноз, что обычно не влечет за собой существенных номенклатурных действий.

Сложнее обстоит дело с систематикой на видовом уровне. Далеко не просто синонимизировать в одном виде от 2 до 7 и более элементов, несущих разные видовые и родовые названия по формальной систематике, обосновывая это лишь статистическими расчетами. При этом всегда присутствует слишком большой элемент субъективности и неопределенности. Ни один из вариантов мультиэлементного набора не может быть номенклатурно объективизирован ссылкой на типовой экземпляр.

Это является причиной того парадоксального положения, когда единая номенклатурная система должна обслуживать фактически две таксономических системы.

Такая ситуация часто оказывается отрицательное влияние на использование конодонтов в стратиграфии. Например, в зональной конодонтовой шкале, построенной на эволюционной (морфофилогенетической) последовательности платформенных элементов, имеющих формальные наименования, обнаруживается вид, название которого, согласно правилам номенклатуры, должно быть изменено на видовое название, данное ранее формальному виду стержневидного конодонта, причем, распространение последнего вида, принадлежащего к консервативной части аппарата, значительно шире, чем платформенного формального вида. Ясно, что значение зональной шкалы при этом существенно снижается. Стержневидные элементы, встречающиеся за пределами распространения платформенного вида, вероятно, принадлежат другому мультиэлементному виду, но достоверно мы это можем никогда не узнать.

В настоящее время среди специалистов отсутствует единое мнение о том, нужно или не нужно использовать в практической работе мультиэлементную таксономию, и о том, каким образом отличать в списках названия мультиэлементных таксонов от формальных. Практически все советские специалисты (их более 50) не используют в своей работе мультиэлементную таксономию. Адепты последней, напротив, не употребляют названий формальных родов и видов, особенно стержневидных и листовидных, ограничиваясь в описаниях названиями "О-элемент", или "Аз-элемент" неизвестного мультиэлементного рода и вида, и не указывая его принадлежности к известному формальному роду и виду, даже если определение их не составляет особых трудностей. Получила распространение и компромиссная точка зрения, тогда как мультиэлементные таксоны описываются лишь те элементы, которые считаются достоверно принадлежащими одному виду остальные описываются под формальными названиями.

Для того, чтобы различить в списках названий мультиэлементные и формальные таксоны, предполагалось обозначать формальные таксоны, ставя их названия в кавычки, или писать перед ними литеры s.f. (Sensu formae) и др. Ни одно из этих предложений не является общепринятым. Думается, что ситуация с двойной таксономией конодонтов будет сохраняться еще долгое время.

В стратиграфических исследованиях основную роль играет "формальная" таксономия. Попытки же реконструирования аппаратов и мультиэлементная таксономия приобретают все большее значение для познания строения животных-конодонтоносителей, выяснения их биологической принадлежности, выявления функций конодонтов и закономерностей их эволюции как целостного органа. Разработка надродовой систематики конодонтофорид имеет особо важное значение, понятно, что она основывается на мультиэлементной родовой таксономии. Первый вариант надродовой системы и классификации конодонтов на мультиэлементной, а не на формальной основе был изложен M. Л. Линдстремом. Конодонты (номенклатурно их ранг не определен) делятся на два отряда — Westergaardodinida Lindstrom, 1970 и Conodontophorida Eichenberg, 1930. Первый отряд в составе 4 родов объединяет древнейшие (С — Oi) формы в виде простого, двойного или тройного зубца с глубокой полостью, состоящие из органического вещества, незначительно инкрустированного фосфатом кальция.

Conodontophorida — "настоящие" конодонты; в составе отряда выделяется 8 надсемейств, 20 семейств, 4 подсемейства (в скобках число мультиэлементных родов):

I. Distacodontacea Bassler, 1925; Proconodontidae, Proconodontinae (1), Cordylodontinae (1), Clavohamulidae, (3); Distacodontidae Bassler, 1925 (5);
II. Chirognathacea Branson et Mehl, 1944, Oistodontidae (3); Chirognathidae (4); Rhipidognathidae (2);
III. Panderodontacea nov, Acantognathidae, Acantognathinae [1], Protapanderodontinae [1]; Panderodontidae [3];
IV. Priniodinacea Bassler, 1925, Prioniodonidae (2);
V. Prionidontacea Bassler, 1925, Periodontidae (4); Prioniodontidae (3); Balognathidae (7); Icriodontidae (5);
VI. Bryantodontacea nov., Bryantodontidae (5);
VII. Gondolellacea nov., Gondolellidae (3);
VIII. Polygnathacea Bassler, 1925, Spathognathontidae [4]; Polygnathidae [10]; Pseudopolygnathidae [1]; Bactrognathidae [5]; Idiognathodontidae [7].

В системе Линдстрема учтено 84 рода; в утилитарной классификации Хасса было упомянуто более 140 родов. Следовательно, при построении названий мультиэлементной системы более трети родовых названий перешло в синонимику. Это касается главным образом формальных родов стержневидных и листовидных элементов. Для некоторых родов и семейств в системе Линдстрема остался невыяснен состав аппарата. Их сближение с тем или иным "хорошим" таксоном основано на чисто морфологической ("формальной") близости изолированных элементов.

В последнее десятилетие продолжалась разработка мультиэлементной таксономии на уровне высших таксонов для ордовикских, силурийских, девонских конодонтофорид.

E. Дзиком предложен вариант классификации, основанный на предположении, что исходные простые элементы конодонтов представляли собой эпидермальные образования типа кожных зубов, рассеянные по телу животного. У ранних форм наборы элементов, принадлежащие к одному животному ("аппараты"), содержали большое количество мало отличающихся элементов. В дальнейшем происходила их дифференциация и специализация в качестве приротовых структур, связанных с добыванием пищи. Не выделяя надсемейств, автор объединяет мультиэлементные семейства в 3 подотряда и приводит схему их филогенетических отношений.

Таким образом, современное состояние систематики конодонтов остается сложным и характеризуется фактической паратаксией, большей, чем в любой другой группе ископаемых.

В последние годы получены новые очень интересные данные. Обнаружен отпечаток мягкого тела животного несомненно принадлежащего конодонтофоридам. В его головной части сохранились остатки околоротового аппарата. Видимо животные конодонтоносители имеют сходство как с хордовыми, так и со щетинкочелюстными, но недостаточная сохранность объекта не позволяет говорить достаточно определенно о возможной принадлежности их к тому или другому типу. Предложено рассматривать группу в качестве самостоятельного типа Conodonta.