Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ХИОЛИТЫ (Hyolithozoes).
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

ХИОЛИТЫ (Hyolithozoes).

Род Hyolithes был описан в 1840 г. Э. Эйхвальдом, который условно сравнивал его с некоторыми представителями головоногих моллюсков. В последующие годы появилось предположение, что хиолиты являются крылоногими моллюсками. Наряду с названием, данным Эйхвальдом, употреблялись и другие: Theca Sowerby, Pugiunculus Barrande, Vaginella Daudin, Cleodom Peron et Lesuour. В сводке по палеонтологии России, вышедшей в 1860 г., Эйхвальд подчеркнул приоритет своего названия; в дальнейшем оно и утвердилось в литературе.

В семидесятых годах прошлого века было установлено семейство Hyolithidae, в которое, кроме собствено рода хиолитес, было включено несколько родов неясной систематической принадлежности и весьма далеких от хиолитов. В конце восьмидесятых годов О. Новаком был установлен еще один род хиолитов — Orthotheca, для которого характерно отсутствие губы у устья. Мы специально останавливаемся на этом моменте, так как именно с этого времени стало ясно, что существуют две разные группы хиолитов: с губой и без губы.

Надо сказать, что исследователи неоднократно возвращались и к вопросу о принадлежности хиолитов к тому или иному классу и даже типу животных. Их, как сказано выше, считали птероподами, головоногими, даже червями. Однако группа всегда рассматривалась в составе только одного семейства, включающего два или один род (Orthotheca иногда принималась в качестве подрода Hyolithes).

На рубеже XIX—XX вв. вышли в свет работы двух исследователей, содержащие очень интересные мысли, которые, однако, тогда не были приняты. Первый труд принадлежит Холму (Holm, 1893), создавшему своеобразную систему иерархического соподчинения групп хиолитов и предложившего даже филогенетическую схему для этих групп. О сложности системы говорит тот факт, что в одной из групп (Transversistriati) число соподчиняющихся элементов было равно девяти. К сожалению, Холм не сделал второго шага — не поставил вопроса о таксономическом ранге всех этих подразделений. Хиолиты попрежнему рассматриваются им в составе одного семейства и даже одного рода. С современной точки зрения большинство "высших подразделений Холма соответствуют отрядам и группам семейств.

Другой исследователь, Метью (Matthew, 1901), предложил совершенно новую трактовку элементов скелета хиолитов. Он сравнивал собственно раковину хиолитов (т.е. коническую часть скелета) с брюшной створкой Acrothyra Matthew, а крышечку — со спинной створкой. Брахиоподы и хиолиты сопоставляются этим автором как два самостоятельные типа (интересно, что в одном из разделов статьи хиолиты сравниваются только с беззамковыми брахиоподами). В этой работе впервые была высказана мысль об очень высоком таксономическом ранге хиолитов и их совершенно особом месте в животном мире. Вызывает некоторое удивление, что, несмотря на это, вопрос о соподчинении таксонов внутри группы у Метью не возник — по прежнему использованы только названия одного семейства и одного рода.

В конце первой четверти нашего века Неф (Naef, 1924) выделил новый класс моллюсков Odontomorpha, объединив в него стилиолин, конулярий и хиолитов.

 Позже Найт (Knight, 1941) поддержал идею Метью, обособив хиолитов в особый тип животных. Чуть позже супруги Термье (Н. et G. Termier, 1947) устанавливают новый класс Eopteroppoda, почти соответствующий по объему классу, предложенному Нефом. В следующем десятилетии Г.П. Ляшенко (1955) выделяет класс Coniconchia, включающий тентакулитов, стилиолин и новакий. Одновременно высказывается предположение, что, возможно, в состав этого класса входят и хиолиты. Почти одновременно Сысоевым (1957) в специальной статье, посвященной систематике и систематическому положению хиолитов, было установлено несколько отрядов внутри этой группы, которые и вошли в опубликованный в следующем году том "Основ палеонтологии". В этом издании (Основы, 1958) мы выделили хиолитов в надотряд Hyolithoidea в составе класса кониконхий. Надотряд включал пять отрядов Hyolithida, Diplothecida, Camerothecida, Globorilida, Hyolithellida. Присоединение к хиолитам хиолителлид в какой-то степени было шагом назад по сравнению с работами более ранних исследователей. Вопрос о статусе и даже реальности камеротецид и диплотецид остается открытым до сих пор. Глоборилиды, вероятно, являются особой группой животного мира, не связанной с хиолитами. Следует отметить, что автором была сделана попытка учесть строение личиночных раковин при выделении указанных выше групп.

Несколько позже Фишером в "Treatise on invertebrate paleontology" (Treatise, 1962) хиолиты выделены в качестве нового класса Calyptoptomatida. Отряд Hyolithellida исключен из состава хиолитов и его название заменено на Hyolithelminthes. В составе хиолитов в ранге подотряда включены маттевии, не имеющие к хиолитам никакого отношения.

Почти одновременно Марек (Marek, 1963, 1966, 1967) выделил хиолитов в особый класс моллюсков Hyolitha. Из состава класса были выведены некоторые группы, явно не имеющие отношения к хиолитам. Установлен новый отряд Orthothecida в составе единственного одноименного семейства. Подчеркнута важность для систематики морфологии крышечки, особенно ее внутреннего строения.

В те же годы вышли в свет работы В.В. Миссаржевского (1968, 1969), в которых автором подчеркнута формальность систематики хиолитов; в основу ее взято соотношение спинной и брюшной стороны раковины. Класс Hyolitha принимается в составе отрядов Orthothecida и Hyolithida.

Все эти представления о системе хиолитов, в сущности, мало чем отличаются друг от друга. Им свойствен в значительной степени формальный подход: использован неполный набор морфологических признаков, осталась неясной биологическая природа животных, отсутствовало четкое представление о ранге группы, не было анализа происхождения и исторической судьбы входящих в нее подгрупп.

В шестидесятых и семидесятых годах мы (Сысоев, 1968, 1972, 1976, 1981) на основании анализа ряда новых фактов пришли к выводу о правильности идеи Метью, рассматривавшего хиолитов в качестве самостоятельной группы очень высокого ранга. Хиолиты выделены в самостоятельный тип Hyolithozoes в надтипе актинотрохных животных (тентакулят).

 Они сравниваются с мшанками, форонидами, фосфатными брахиоподами. Автором достаточно ясно показано, что имеющиеся данные не позволяют считать хиолитов моллюсками (Сысоев, 1981). По мнению автора, коническая раковина и крышечка являются брюшной и спинной створками, а устьевые придатки — скелетными поддержками лофофора. Именно с последним связаны мускулы, оставившие небольшие отпечатки на внутренней поверхности плоской створки. Прямая ветвь кишки трактуется как желудок, а извитая — как тонкая кишка. При таком понимании хиолитов макушка конической створки должна быть серединой брюшной стороны, плоская створка ("крышечка") является спинным элементом скелета, а сторона конической (т.е. брюшной) створки с губой — морфологически задней. Нельзя полностью исключить и возможность противоположного направления спинно-брюшной оси, однако такой вариант строения среди современных животных неизвестен. Надо думать, что у хиолитов был хорошо развит целом, латеральные и переднезадние мезентерии; могла быть пелагическая личинка типа моллеулы (Старобогатов, 1979). Возможно существование личинки, подобной актинотрохе. Тип хиолитозой включает два класса, несколько подклассов, отрядов, подотрядов, надсемейств. В целом система хиолитов имеет следующий вид.

Класс Orthcthecimorpha Sysoev, 1968. Отряд Orthothecida Marek, 1966 (надсемейства Tchuranithecoidea, Orthothecoidea, Jsitithecoidea), отряд Circothecida Sysoev, 1968 отряд Exilithecida Sysoev, 1968.

Класс Hyolithomorpha Sysoev, 1968. Отряд Hyolothida Sysoev, 1957; подотряд Hyolithina (надсемейства Crestjahitoidea, Altaicornoidea, Hyolithoidea); подотряд Notabilitina (надсемейства Notabilitoidea, Nelegerocoinoidea). Для второго класса характерно наличие губы у конической створки, латеральных поддержек лофофора, хорошо развитые мускулыретракторы, соединение створок парными передними и задними мускулами. Для первого не менее характерно отсутствие губы, и скелетных поддержек лофофора, слабое развитие мускулов-ретракторов, отсутствие мускулов, связывающих створки.

Выяснилось, что темпы исторического морфогенеза в разных группах одного ранга не совпадали — одинаковая форма скелета и его отдельных элементов неоднократно повторялась на разных стадиях развития группы как в кембрии, где происходило основное развитие всех групп, так и в более поздние эпохи.

 В основу подразделения на отряды, подотряды, надсемейства положено как внешняя форма скелета, так и внутреннее строение: наличие нескольких перегородок, одной перегородки, полное отсутствие перегородок, сохранение или растворение личиночной части скелета. Безусловно, необходимо учитывать и образ жизни. В принципе все хиолиты принадлежат к нейстону или свободнолежащему бентосу, но в разных группах были свои отличия. Так циркотециды были только нейстонными формами, ортотециды в раннем кембрии были нейстонными, а позже в основном бентосными и т.д.

Новая система более разветвлена и сложна, чем предшествующие, но это неизбежно в связи с ростом наших знаний о группе в целом и значительным увеличением числа таксонов семейственной и более низких групп. Особенно сильно за последнее десятилетие возрастает число семейств (Мешкова, 1974; Вальков, 1975).

Преимущество новой системы и в объяснении взаимосвязи между высшими таксонами. Становятся понятными явления повторного возникновения сходства как во внешней форме скелета, так него отдельных элементов в разные моменты эволюции группы. Явление параллелизма в развитии групп, при разных темпах эволюции исключительно важны, так как без учета этого явления можно допустить большие ошибки при установлении систематической принадлежности групп. Одинаковые по форме (а с формальных позиций одноименные) таксоны среди хиолитов известны из отложений нижнего кембрия и девона, среднего кембрия и ордовика и т.д. Безусловно, в будущем большое внимание должно быть уделено изучению плоских створок ("крышечек"), так как по своему строению эта часть скелета не менее разнообразна, чем коническая. К сожалению, в большинстве местонахождений эти два элемента скелета встречаются отдельно друг от друга.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017