Диатомовые водоросли - Bacillariophyta

Отдел (тип) диатомовых водорослей произошел от древних золотистых жгутиконосцев и истоки его теряются где-то в позднеюрском времени. По некоторым физиологическим признакам диатомовые близки к золотистым, но в процессе своей эволюции они приобрели настолько своеобразные признаки, совершенно несвойственные хорошо очерченной группе золотистых, что их уже никак нельзя объединять с последними.

Главные особенности диатомовых:

наличие кремневого панциря, более или менее сложно построенного, вместо обычной для растений целлюлозной оболочки;
утеря жгута и в связи с этим потеря подвижности у планктонных форм;
образование ауксоспор, в процессе чего происходит освобождение протопласта из клеток, измельчавших в процессе вегетативного деления.

Диатомовые водоросли — единственная группа среди растительных организмов, у которых в жизненном цикле имеется стадия ауксоспорообразования. За длительный период своего существования диатомовые претерпели значительную эволюцию.

Внутри этой группы наблюдается чрезвычайно высокая пластичность, выражающаяся в приспосабливаемости к разнообразным условиям существования.

Диатомовые заселили как морские, так и континентальные воды, населяют почвы и другие увлажненные места. За время позднего мела в течение всего кайнозоя они достигли исключительно высокого разнообразия, это явно развивающаяся группа без признаков вымирания или упадка.

Известно несколько систем диатомовых водорослей. Почти все они основаны на морфологических и структурных особенностях кремневого панциря клетки. Оказались непригодными классификации, в которых пытались основываться на строении протопласта и на типе жизненных форм, в частности, на наличии или отсутствии колониальности.

Впервые Кютцинг (Kutzung, 1844) в своей классификации диатомовых водорослей исходил из морфологических особенностей панциря и его структуры. Его система касалась только ныне живущих диатомей, которых он подразделил на три трибы.

Diatomeae striatae,
D. vittatae,
D. areolatae.

В последующие годы усилия специалистов были направлены на объединение в системах форм ныне живущих и ископаемых.

Один из известных знатоков диатомовых второй половины XIX в. Л. Грунов (Grunow, 1862) предложил разделить все известные виды на две группы:

С радикальным расположением структуры на створке.
С билатеральным расположением.

Дальнейшее развитие эта классификация получила в работах 1880 — 1885 гг. крупнейшего ботаника прошлого века г. Ван Херка, который принял деление на два класса, объединяющих формы с радиальной и билатеральной структурой. Наиболее естественной системой с учетом ископаемых видов была классификация Щютта (Schutt, 1896). Он первый начал рассматривать диатомовые в ранге особого отдела низших растений с двумя классами центрических (Centricae) и пеннатных (Pennatae) форм. Впоследствии наиболее существенный вклад в систему Щютта внес Хустедт (Hustedt, 1927 — 1960). В отличие от Щютта, Хустедт в отделе Bacillariophyta выделил один класс Diatomatae с двумя порядками: Centrales и Pennales. Для своего времени система Щютта — Хустедта была весьма прогрессивной и просуществовала практически до наших дней (Диатомовый анализ, 1949 — 1950; Основы палеонтологии, 1963). В этой системе более или менее выдержан филогенетический принцип.

Деление диатомовых на два класса до сих пор принимается большинством специалистов. В практике диатомового анализа такая система очень удобна. Однако имеются сторонники объединения центрических и пеннатных диатомей в одну группу (Hendey, 1937; Диатомовые водоросли СССР, 1974).

Эти исследователи исходят из наличия общих признаков, присущих всем диатомовым (органоиды и пигменты, продукты ассимиляции, жизненные формы и т.д.).

Росс и Симе (Ross, Sims, 1973) показали, что центрические и пеннатные формы почти незаметно переходят друг в друга, и поэтому они допускают возможность отказа от традиционного разделения диатомей на две группы. Ими было высказано предположение, что от центрических "Eopodiscaceae" могли произойти в процессе эволюции пеннатные формы, так как в них совмещаются черты обеих групп.

Наиболее решительную позицию в пользу сохранения в системе двух групп — Centrales и Pennales (порядков) занимает Симонсен (Simonsen, 1972, 1979). Основное различие между ними он видит в том, что у центрических диатомей ауксоспоры образуются в процессе оогамии, тогда как у пеннатных диатомей типичный оогамный процесс неизвестен. Касаясь морфологических различий, Симонсен указывает, что у Centrales центром створки является "точка", а 150 у Ponnales — "линия", что и определяет специфику строения их панциря. К сказанному выше относительно необходимости сохранения классов Centricae и Pennatae следует добавить, что эволюция этих групп идет независимо и в разных направлениях и в каждом из них имеются высокоспециализированные порядки и семейства. Система Симонсена, опубликованная в первом варианте в 1972 г., претерпела впоследствии существенные изменения в результате новых представлений о структуре панциря, полученных в сканирующем электронном микроскопе. Возможность такого изучения панциря определила новый и весьма прогрессивный этап по пути установления более естественной классификации. Начиная с 1970 г. во многих странах, и в том числе в СССР, ведутся обширные исследования такого направления, в результате чего удалось понять значение некоторых элементов структуры и показать их значение при характеристике семейств. В новой системе Симонсена (Simonsen, 1979) широко используются данные электронной микроскопии.

Симонсен постарался включить в систему не только современные виды, но и многие ископаемые.

Ее отличает очевидное стремление автора к установлению филогенетических связей между отдельными крупными таксонами.

Однако систему Симонсена нельзя назвать полностью естественной. Серьезные возражения вызывает точка зрения Симонсена на Thalassiosiraceae, как на первичных диатомовых. Достоверный ископаемый материал показывает возникновение этого семейства значительно позднее, чем представителей семейства Melosiraceae (Jouse, 1978). По нашему мнению, первичные формы следует искать среди наиболее древних меловых (юрских) форм. В этой системе Симонсена диатомовые отнесены к классу Bacillariophyceae с двумя порядками (order) — Centrales и Pennales, в отличие от широко признанного взгляда на диатомовые водоросли, как на самостоятельный отдел или тип. В порядке Centrales Симонсен различает три подпорядка (Suborder) Coscinodiscineae, Rhizosoleniineae, Biddulphiineae, в порядке Pennales — два подпорядка Araphidineae и Raphidineae.

Центрические диатомеи объединены в 12 семейств, в том числе в одно семейство целиком вымершее, среди пеннатных диатомей различаются 9 семейств. Большую группу сомнительных родов (incertae sedis) Симонсен не включил в свою систему, но выделил их в особую группу.