Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA).
(3 голоса, среднее 3.33 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA).

До недавнего времени систематика гастропод на уровне подклассов и отрядов казалась довольно стабильной. В крупнейшей сводке Венца (Wenz, 1938—1944; Wenz, Zilch, 1960) почти без изменений была принята система Тиле (Thiele, 1921—1931); ее же в общем приняли Коробков (1955) и авторы "Основ палеонтологии" (1960). В сводке Коробкова система выглядит так: подкласс Prosobranchia — отряды

Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neogastropoda, подкласс Opis- thobranchia — отряды Tectibranchia, Pteropoda и Acoela, подкласс Pulmonata — отряды Basommatophora и Stylommatophora. В издании "Treatise on invertebrate paleontology" по гастроподам (Treatise, 1960, Pt. I) есть только описание археогастропод; там указывалось, что в следующем томе, посвященном остальным гастроподам, отряды Mesogastropoda и Neogastropoda объединяются в Gaenogastropoda. Других существенных изменений в системе, по-видимому, не предполагалось.

Главное различие между системами в сводках разных лет в положении моноплакофор: у Венца это часть отряда Archaeogastropoda, в "Основах палеонтологии" — самостоятельный подкласс Anisopleura (остальные гастроподы там отнесены к подклассу Isopleura). При этом общепринятые подклассы Prosobranchia и др. понижены в ранге до отрядов, а отряды Archaeogastropoda и др. — соответственно до подотрядов. В "Treatise on invertebrate paleontology" моноплакофоры рассматриваются как самостоятельный класс. Сейчас эта точка зрения общепринята. Вызвало разногласия и положение некоторых других групп. Например, Pyramidellidae, по Венцу и Коробкову, — Mesogastropoda, по "Основам палеонтологии" — Archaeogastropoda, а по "Treatise..." — Opisthobranchia.

С конца 60-х годов начали выходить работы Старобогатова и его соавторов (Голиков, Старобогатов, 1968; Golikov, Starobogatov, 1975; Миничев, Старобогатов, 1975,а,б, 1979; Старобогатов, 1976,6), где систематика гастропод подверглась очень серьезным изменениям. Вместо прежних трех установлено восемь подклассов, а число отрядов стало более пятидесяти вместо прежних семи-восьми. Во многих подклассах отряды группируются в надотряды. Авторы считают, что признаки прежних подклассов (стрептоневрия или эвтиневрия, положение мантийного комплекса органов, раздельнополость или гермафродитизм) — это черты эволюционного уровня, возникавшие неоднократно в разных ветвях. Истинные филогенетические различия связаны, по их мнению, с тем, что появление торсиона затруднило процесс дыхания, и разные группы гастропод нашли разные "выходы из положения". Основные эволюционные стволы возникли еще в докембрии, а в ордовике обособились все восемь стволов, выделяемых в подклассы.

В 1982 г. Старобогатов представил для данного очерка последний вариант системы гастропод.

По сравнению с опубликованными данными здесь пересмотрена систематическая принадлежность некоторых групп, введены новые отряды, а также внесено общее номенклатурное изменение: для всех таксонов, кроме подклассов, описательные названия заменены на типофицированные со стандартными концовками. Большинство систематических изменений обосновано в статьях, которые находятся в печати и, может быть, выйдут раньше этой книги. На настоящий момент система представляется ее авторам следующей.

Подкласс Cyclobranchia Cuvier, 1817 (=Patelliones Gol. et Star., nom. nov.); Надотряд Archinacelliformii Khight et Yochelson, 1958; отряды Helcionelliformes Golikov et Starobogatov, 1975; Archinacelliformes

Khight et Yochelson, 1958; надотряд Patelliformii Ihering, 1876; отряд Patelliformes Ihering, 1876 (=Docoglossa Troschel, 1886).

Подкласс Scutibranchia Cuvier, 1817 (=Pleurotomariiones Gol. et Star., nom. nov.), отряды Bellerophontiformes Ulrich et Scofield, 1897, Trocho- nematifomes Starobogatov, ordo, nov., Pleurotomariiformes Cox et Khight, 1960.

Подкласс Pectinibranchia Blainville, 1814(=Trochiones Golikov et Starobogatov, nom. nov.); надотряд Trochiformii Ferussac, 1822(=Anisobranchia Ihering, 1876), отряд Trochiformes Ferussac, 1822; надотряд Neritopsiformii Cox et Khight, 1960, отряд Neritopsiformes Cox et Knight, 1960; надотряд Vivipariformii Sitnikova et Starobogatov, 1982, отряды Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982, Cypraeiformes Sitnikova et Starobogatov, 1982; надотряд Calyptraeiformii Ferussac, 1822, отряды Pediculariiformes Golikov et Starobogatov, nom. nov., Littoriniformes PCelintsev, 1963 (=Discopoda Fischer, 1884), Calyptraeiformes Ferussac, 1822(=Echinospiri- da Fretter et Graham, 1962, part.), Strombiformes Pcelintsev, 1963 (=Alata Lamarck, 1809), Atlantiformes Colikov et Starobogatov, 1981 (=Heteropoda Lamarck, 1812), Naticiformes Pcelintsev, 1963 (=Aspidophora Fischer, 1884), Cassidiformes Golikov et Starobogatov in Scarlato, 1981 (=Canalifera Fischer, 1884); надотряд Cerithiiformii Golikov et Starobogatov, 1975, отряд Cerithiiformes Golikov et Starobogatov, 1975 (=Entomostoma Blainville, 1824); надотряд Buccin tormii Ferussac, 1822, отряды Bucciniformes Ferussac, 1822 (=Hamiglossa Gray, 1853), Coniformes Golikov et Starobogatov in Scarlato, 1981 (=Toxoglossa Gray, 1853).

Подкласс Divasibranchia Minichev et Starobogatov, 1975 (=Macluri- tiones Minichev et Starobogatov, nom. nov.), отряды Macluritiformes Cox et Khight, 1960, Siphonariiformes Minichev et Starobogatov, 1975.

Подкласс Sinistrobranchia Minichev et Starobogatov, 1979(=Pyramidel- liones Minichev et Starobogatov, nom. nov.), надотряд Architectoniciformii Minichev et Starobogatov, 1979; отряды Architectoniciformes Minichev et Starobogatov, 1979, Janthiniformes Minichev et Starobogatov, 1979 (=Ptenoglossa Gray, 1853); надотряд Melanelliformii Minichev et Starobogatov, 1979, отряд Melanelliformes Minichev et Starobogatov, 1979; Pyramidel- liformii Golikov et Starobogatov, 1975, отряды Ringiculiformes Minichev et Starobogatov, 1979, Pyramidelliformes Golikov et Starobogatov, 1975.

Подкласс Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848 (=Bulliones Minichev et Starobogatov, nom. nov.); надотряд Phyllidiiformii Ferussac, 1822, отряды Acteoniformes Minichev, 1967, Pleurobranchiiformes Deshayes, 1830, Phyllidiiformes Ferussac, 1822 (=Anthobranchia Ferussac, 1819), Tri- toniiformes Ferussac, 1822 (=Nudibranchia Blainville, 1814); надотряд Polybranchiiformii Ferussac, 1822 (=Saccoglossa Ihering, 1876), отряды Oxynoiformes Baba, 1966, Stiligeriformes Minichev et Starobogatov, 1979, Polybranchiiformes Ferussac, 1822; надотряд Bulliformii Ferussac, 1822, отряды Bulliformes Ferussac, 1822 (=Cephalaspidea Fischer, 1887), Runci- niformes Burn, 1963, Aplysiiformes Franc, 1968 (=Anaspidea Fischer, 1883), Pneumodermatiformes Minichev et Starobogatov, 1975(=Gymnoglos- sa Blainville, 1824), Tamanovalviformes Kawaguti et Baba, 1959.

Подкласс Dextrobranchia Minichev et Starobogatov, 1975 (=Peracliones Minichev et Starobogatov, nom. nov.); надотряд Onychochili formii Starobo- gatov, superordo nov., отряд Onychochiliformes Starobogatov, ordo nc v., надотряд Umbraculiformii Minichev et Starobogatov, 1975; отряд Umbra culiformes Minichev et Starobogatov, 1975; надотряд Acochilidiiformh Odhner, 1939, Acochilidiiformes Odhner, 1939; надотряд Peracliformii Minichev et Starobogatov, 1975 (=Thecostomata Blainville, 1824), отряды Peracliformes Minichev et Starobogatov, 1975 (=Pseudothecostomata Meisenheimer, 1905), Cavoliniiformes Minichev et Starobogatov, 1975 (=Euthecostomata Meisenheimer, 1905); надотряд Onchidiiformii Minichev et Slavoshevskaja, 1971; отряды Onchidiiformes Minichev et Slavoshevskaja, 1971, Phodopiformes Minichev et Slavoshevskaja, 1971, Veronicellifor- mes Minichev et Starobogatov, 1975 (=Soleolifera Thiele, 1931).

Подкласс Pulmonata Cuvier, 1817 (=Heliciones Starobogatov, nom. nov.), надотряд Limaciformii Ferussac, 1829(Stylommatophora A. Schmidt, 1855), отряды Limaciformes Ferussac, 1829 (Helicida Shileyko, 1979), Succineiformes Minichev et Slavoshevskaja, 1971, Ayliiformes Minichev et Slavochevskaja, 1971, Athoracophoriformes Starobogatov, nom. nov. (=Tra- cheopulmonata Plate, 1898); надотряд Lymnaeiformii Ferussac, 1822 (=Ba- sommatophora A. Schmidt, 1855, part.); отряды Subulitiformes Pcelintsev, 1963 (=Ellobiida Minichev et Starobogatov, 1975), Trimusculiformes Minichev et Starobogatov, 1975, Lymnaeiformes Ferussac, 1822; надотряд Am- phiboliformii Starobogatov, 1970(=Basommatophora A. Schmidt, 1855, part.), отряд Amphiboliformes Starobogatov, 1970.

Подклассы Scutibranchia и Cyclobranchia соответствуют части прежнего отряда Archaeogastropoda. Подкласс Pectinibranchia включил в себя почти всех остальных археогастропод, большую часть Mesogastropoda и всех Neogastropoda. Вместе эти три подкласса охватывают бывший подкласс Prosobranchia, за исключением некоторых групп. Подклассы Opisthobranchia и Pulmonata сохранили свои названия, но из них тоже исключены некоторые группы и в Pulmonata включены субулитиды, относившиеся раньше к археогастроподам или (в Treatise...] к ценогастроподам. Часть бывших Opisthobranchia (преимущественно безраковинные группы, не известные в ископаемом состоянии), а также палеозойские онихохилиды, относившиеся к археогастроподам, вошли в подкласс Dextrobranchia. Этот подкласс филогенетически ближе к Pulmonata, чем к Opisthobranchia. Исходным для всех эвти- невральных гастропод авторы считают подкласс Divasibranchia, куда вошли маклюритиды, относившиеся к археогастроподам, и сифона- рииды, относившиеся к Pulmonata. В подкласс Sinistrobrarchia, филогенетически стоящий между Divasibranchia и Opisthobranchia, вошли ринги кулиды, раньше относившиеся к Opisthobranchia, меланеллиды, пирамиделлиды и неринеиды, положение которых вызывало разногласия, а также архитектонициды, матильдиды, эпитонииды и некоторые другие группы, считавшиеся мезогастроподами.

Если принять новую систему, то многие старые таксоны оказываются сборными.

 Это почти не касается археогастропод: формы, относившиеся к этому отряду, вошли почти во все подклассы новой системы, но они составляют либо эти подклассы целиком, либо их корни, неразделенные между собой на филогенетическом древе представителями других отрядов, так что здесь нет полифилии. Неогастроподы тоже не оказались полифилетичной группой. По последнему варианту системы

они примерно соответствуют по объему надотряду Bucciniformii, состоящему из двух отрядов (правда, в один из них входят и трифориды, раньше относившиеся к мезогастроподам), так что формально нео- гастроподы повышены в ранге, но при общем повышении рангов они несколько "затерялись" среди многочисленых надотрядов пектинибран- хий. Наиболее сборными оказались мезогастроподы: основная масса их вошла в подкласс Pectinibranchia, но ряд семейств оказался в Sinistro- branchia, причем в нескольких случаях другие семейства, относившиеся к тем же надсемействам, остались в составе пектинибранхий.

На последнем примере, казалось бы, видно, что новая классификация менее удобна для палеонтологов: ведь по общей форме и многим особенностям раковин представители Sinistrobranchia значительно менее сходны между собой, чем с теми группами, с которыми их сближали раньше (матильдиды — с туррителлидами, архитектонициды — с омалаксидами, рингикулиды — с актеонидами и т.д.). Правда, для многих синистробранхий характерна такая важная особенность, как гетерострофный протоконх, но некоторые представители подкласса не имеют гетерострофии (по мнению авторов, утратили ее). Однако авторы новой системы утверждают, что установленные ими подклассы и отряды в общем можно охарактеризовать и по раковине, хотя меньшее значение будут иметь ее общая форма и скульптура и большее — некоторые особенности протоконха, формы устья, линий нарастания и т.д., которые до сих пор не считались столь важными для систематики таксонов высокого ранга. Впрочем, ведь и прежние системы гастропод на уровне подклассов и отрядов строились в основном по мягкому телу, а не по внешним признакам раковины, поскольку еще в первой половине прошлого века было известно, что группы гастропод, сильно различающиеся по строению мягкого тела, могут иметь похожие раковины и наоборот. Старая система кажется палеонтологам удобной, потому что она привычна, но даже в учебном определителе (Бондаренко, Михайлова, 1969) для гастропод, в отличие от других групп, оказалось невозможным построить дихотомический ключ так, чтобы последовательные шаги определения соответствовали движению от высших таксонов к низшим.

В прошлом веке авторы важнейших классификаций были одновременно палеонтологами и неонтологами.

 В нашем веке палеонтологи Венц и другие почти без изменений приняли систему подклассов и отрядов гастропод, разработанную неонтологом Тиле на современном материале. Благоприятствовало то, что среди общепринятых отрядов нет ни одного вымершего (среди 55 отрядов, принятых Старовойтовым и его соавторами, не более шести вымерших). Классификации, принятые разными палеонтологами или разными неонтологами, могут различаться больше, чем классификации палеонтолога и неон- тол ога. Например, далеко не все палеонтологи признают предложенный В.Ф. Пчелинцевым (1965) отряд Murchisoniata (по крайней мере в указанном им объеме). Система А.Н. Голикова, Ю.С. Миничева и Я. И. Старобогатова еще не получила всеобщего признания зоологов. В редакционном замечании журнала "Malacologia" (1975) при публикации статьи Голикова и Старобогатова подчеркнуто, что она печатается в порядке дискуссии. Тем не менее она уже принята в нескольких регионально-описательных работах советских малакологов, в том числе и палеонтологов. Вероятно, что со временем, когда новая система будет доработана и более детально обоснована, она станет общепризнанной.

Кратко коснемся состояния систематики на семейственном уровне. В рассмотренных сводках она не сильно различается, хотя постепенно шло разукрупнение некоторых надсемейств и в меньшей степени семейств. Более резкое разукрупнение провели Старобогатов и его соавторы. Многие бывшие надсемейства в их системе соответствуют по объему подотрядам и отрядам, бывшие семейства — над- семействам, разделенным на новые семейства (частично им соответствуют бывшие подсемейства). Трудно сказать, насколько быстро и легко это войдет в региональные работы, особенно в палеонтологические. Если точное определение родов и семейств и не имеет большого значения для местных стратиграфических корреляций, то оно важно при палеоэкологических, зоогеографических, да и при стратиграфических исследованиях широкого масштаба, когда выводы могут делаться на основании родового и семейственного состава фау- нистических комплексов без определения видов. Можно надеяться, что и новые семейства будут входить в употребление по мере уяснения их практической ценности.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017