Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 АРХЕОЦИАТЫ (Archaeocyatha).
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Систематика ископаемых организмов

АРХЕОЦИАТЫ (Archaeocyatha).

История создания системы археоциат начинается с Тэйлора (Taylor, 1910), впервые сгруппировавшего известные тогда роды в семейства. Фактически Тэйлор, несмотря на достаточно ограниченный материал, заложил основу предствлений о современных подотрядах Dokidocyathina, Vologd., 1957, Ajacicyathina, Bedf., 1939, Cosci- nocyathina Zhur., 1955 и т.д., приняв за основу строение интер- валлума (присутствие или отсутствие тех или иных элементов), как это делают современные исследователи археоциат (Журавлева, 1960; Debrenne, 1964; Розанов, 1973).

В предвоенное время существенное значение на развитие представлений о систематике археоциат оказали работы А.Г. Вологдина (1931, 1932, 1940 а, б), Бедфордов (R. and J. Bedford, 1939) и О кулич (Okulitch, 1935), описавших прежде всего много новых структур и соответственно огромное количество новых таксонов. Именно этим исследователям принадлежит заслуга разграничения правильных и неправильных археоциат. В те же годы вышли работы Тина (Ting, 1937) и Симона (Simon, 1939), посвященные систематике археоциат. Располагая небольшим материалом, оба автора шли по пути создания формальной периодической системы. И хотя эти работы не сыграли заметной роли в истории становления представлений о системе группы, они вместе с тем были предвестниками современных тенденций в разработке системы археоциат. Позднее логическим продолжением этих идей была работа П.С. Краснопеевой (1955).

В 40—50-е годы была создана еще большая серия разных вариантов классификаций археоциат (Вологдин, 1940а, 1956, 1961; Okuliteh, 1943, 1955; Краснопеева, 1955; Журавлева, 1955, и др.), в которых продолжались поиски наиболее логичного варианта. В результате оия завершились двумя крупными сводками с принципиально различными классификациями (Журавлева, 1960, Вологдин в "Основах палеонтологии" 1962).

Не останавливаясь на разборе работ этого периода, который дан в трудах Журавлевой (1960), Вологдина (1962), Дербенн (Deb- renne,1964) и Розанова (1973), отметим, что систематика, данная в "Основах палеонтологии", в дальнейшем так и не была использована ни одним исследователем, в то время как работа Журавлевой легла в основу современного понимания системы археоциат.

И.Т. Журавлева в типе Archaeocyathi (тип установлен Вологдиным в 1937 г.) выделяет класс настоящих археоциат — Euarcheocyathi Zhur., 1960, который делится на два подкласса: Regulares Vologd., 1937 и Irregulares Vologd., 1937 (ранее в разных работах они рассматривались то в ранге класса, то подкласса).

Подкласс Regulares делится на два отряда: Monocyathida Okulitch, J935 и Ajacicyathida, Bedf. 1939, различия между которыми в отсутствии внутренней стенки у Monocyathida. В отряде Monocyathida выделялись только два семейства, в то время как в отряде Ajacicyathida выделялись соответственно подотряды, надсемейства, семейства и т.д. (кроме Dokidocyathina, где надсемейства не выделяются). Отряд Ajacicyathida состоял из 4 подотрядов: Dokidocyathina Vologd., 1957 (в интерваллуме только стержни), Ajaci- cyathina Bedf., 1939 (в интерваллуме — перегородки), Nochoroicyat- hina Zhur., 1956 (перегородки и гребенчатые днища) и Coscini- cyathina Zhur., 1955 (перегородки и нормальные днища). Кроме того, здесь же рассматривается группа Incerti ordinis археоциат с днищами, но без перегородок (семейство Putapocyathidae, роды Putapocyathus и Aptocyathus).

Подкласс Irregularis делится на три отряда — Rhizacyathida, Zhur., 1955 (одностенные археоциаты без интерваллума), Archaeocyat- hida Okulitch, 1935 (двустенные археоциаты со стерженьками, тениями, днищами в интерваллуме) и Syringocnematida Okulitch, 1935 (с трубками). В подклассе Irregularis рассмотрены также группы Incerti ordinis — семейство Vesiculoidae Vologd. и Szecyathi- dae Volagd. Отряд Rhizacyathida делился сразу на семейства, в составе отряда Syringocnematida выделялось только одно семейство, а отряд Archaeocyathida состоял из двух подотрядов: Archaeocyat- hina Okulith, 1935 (в интерваллуме стержни или тении) и Аг- chaeosyconina Zhur., 1950 (присутствую также и днища).

Следует отметить чрезвычайную неравномерность изучения Regularis и Irregularis. Если по первому подклассу было опубликовано много десятков работ, то по второму — единицы. Изученность этих двух подклассов просто не соизмерима, и поэтому целесообразно дальнейшие изменения в систематике этих двух подклассов рассмотреть отдельно.

Подкласс Regulares. В 1964 г. И.Т. Журавлева (Журавлева, Конюшков, Розанов, 1964) выделяет в составе отряда Monocyathida подотряд Capsulocyathina, для представителей которого характерна мешковидная форма кубка, наличие эксцентричной внутренней стенки, которая плавно переходит в наружную (без пельты), и отсутствие скелетных элементов под стенками. Таким образом, отряд Monocyathida стал включать в себя два подотряда. Основная масса типичных конических и цилиндрических одностенников стала рассматриваться как подотряд Monocyathina. Позднее О.Г. Окунева (1969) выделяет в этом же отряде подотряд Clobosocyathina, характерным отличием представителей которого от представителей Capsu- locyathina является присутствие пельты. Подотряды отряда Мо- nocyathida делятся на семейства.

Долгое время не находили своего места двустенные археоциаты с днищами и их ранг менялся от семейственного до отрядного. Однако после исследований К.Н. Конюшкова (Журавлева, Конюшков, Розанов, 1964) стало ясно, что подотряд (но не отряд) Puta- pacyathina Vologd., 1962 имеет право на существование, и он был помещен в отряд Ajacicyathida. Не исключено, что часть форм, отнесенных к этому подотряду, может оказаться принадлежащими к подклассу Yrregularis.

Таким образом, в настоящее время в отряде Monocyathida выделяется три подотряда: Monocyathina Okulitch, 1935, Capsulocya- thina Zhur., 1964 и Globosocyathina Okuneva, 1969, а в отряде Ajacicyathida пять подотрядов: Putapacyathina, Vologd., 1962, Dokidocyathina, Vologd, 1957, Ajacicyathina, Bedf., 1939, Nochoroicyathina Zhur., 1956 и Cosci- nocyathina Zhur., 1955. Уже к 1973 г. (Розанов, 1973) во всех подотрядах выделены надсемейства и семейства, причем вся система построена по одному принципу: надсемейства выделены по строению наружной стенки, а семейства — внутренней.

Именно этот принцип равнозначного определения таксономического значения признаков во всех параллельно развивающихся группах в сочетании с анализом гомологических серий позволил стабилизировать систематику археоциат (по крайней мере подкласса Regularis). Интересно, что созданная система удивительно согласуется с данными по онтогенезам и пространственно-временного распространения таксонов. Поэтому система археоциат, несмотря на ее внешнюю формальность, может оказаться гораздо более естественной, чем это кажется на первый взгляд. Конечно, не следует забывать, что это, вероятно, связано с очень низкой биологической организацией самой группы.

Несмотря на то, что изложенная система принята всеми исследователями как нашей страны, так и за рубежом, остается ряд сложных вопросов, требующих дополнительных исследований. Это в первую очередь вопрос о значении гребенчатых днищ и о подотряде Nochoroicyathina. С момента выделения подотряда Nochroicyathina (Журавлева, 1955) и по настоящее время возникают сомнения в таксономической ценности гребенчатых днищ и реальности существования этого подотряда.

Такие представления базируются на следующих соображениях: 

в онтогенезе гребенчатые днища возникают значительно позже других скелетных элементов; 

  1. очень часто (но не всегда) формы с гребенчатыми днищами и без них, но имеющие в остальном тождественную морфологию, встречаются совместно; 
  2. как правило, среди десятков изучаемых экземпляров одного вида без гребенчатых днищ могут быть обнаружены единичные экземпляры с гребенчатыми днищами (или псевдоднищами, которые трудно отличить от гребенчатых).

В последнее время существует тенденция к объединению Ajaci- cyathina и Nochoroicyathina. Однако на пути безусловного объединения Ajacicyathina и Nochroicyathina стоят и серьезные трудности. По крайней мере две группы фактов не позволяют сделать это безоговорочно. Во-первых, это данные по онтогенезу некоторых Nochroicyathina, когда в начальной стадии наблюдаются непористые и практически непористые перегородки, не характерные для взрослых экземпляров. Такое явление наблюдается, например, у Lenacyathus lenaicus (Розанов, 1973) и свидетельствует, скорее, о глубоком параллелизме в развитии самостоятельных групп (Nochoroicyathina, Ajacicyathina), когда у одной группы некоторые возможности проявились лишь в онтогенезе. Вторая группа факторов связана со стратиграфическим распространением некоторых родов. Например, роды Aldanocyathus и Robustocyathus существуют параллельно, начиная с верхов зоны A. sunnaginicus (Томмотского яруса), в то время как виды рода Nochoroicyathus с одним рядом пор на внутренней стенке (аналогичных Robustocyathus) появляются лишь с атдабанского яруса.

Не менее важен вопрос о конструкции подотряда Coscinocya- thina. Морфологически в пределах подотряда выделяется ряд отличных групп по соотношению днищ со стенками. Данные отногенеза, пока очень малочисленные, показывают, что есть формы, у которых днища закладываются позднее перегородок, и формы, у которых днища закладываются много ранее перегородок. Таким образом, не исключена возможность, что подотряд Coscinocyathina гетерогенен и может расчлениться на два или даже более подотрядов.

Подкласс Irregularis. В 1962 г. К.Н. Конюшков выделяет отряд Kazakhstanicyathida в составе одного семейства и одного рода. Эти археоциаты имеют одну стенку, днища и некоторое количество стерженьков. Материал, описанный Конюшковым, крайне беден и фрагментарен, повторить его пока не удалось, поэтому реальность существования такого отряда вызывает у исследователей определенные сомнения. В "Tretise on invertebrate paleontology" (1972) указывается на невалидность рода Rhizacyathus и на этом основании отряд Rhizacyathida Zhur., 1955 переименовывается в Thalassocyathida Vologd., 1962. Однако не все ясно и с родом Thalassocyathus и, вероятно, будут новые перемены в номенклатуре.

Гораздо более серьезные изменения происходят в самое последнее время, когда все более и более стали очевидными глубокие различия между неправильными археоциатами с тениями и стерженьками в интерваллуме. Это отчетливо проявляется не только в морфологии, но и в онтогенезе.

В 1982 г. В.Д. Фонин (Граница кембрия и докембрия..., 1982) предлагает выделять самостоятельный отряд Archaeosyconida в составе трех подотрядов Chouberticyathina Debrenne, Archaeosyconina Zhur. и Dictyocyathina Vologd., выделявшихся и ранее в ранге отрядов или подотрядов. Подкласс Irregularis состоит теперь из четырех отрядов. При рассмотрении системы Irregularia также необходимо отметить главные нерешенные проблемы. Одна из них — глубина различий между тениальными и стерженьковыми археоциатами. Если эти различия приведут нас к выделению самостоятельных классов — Irregularia и "Dictionalia", то и вопрос о самостоятельности чем-то разных одностенников в ранге отрядов встанет очень остро. Другой крупнейший вопрос — о таксономическом значении днищ, сейчас решается разными исследователями по-разному. И, наконец, крайне интересен вопрос о глубине морфологического параллелизма между Regularia и Irreguilaria, от которого зависит дальнейшее направление развития представлений о систематике неправильных археоциат.

Выше мы касались рассмотрения современного состояния систематики настоящих археоциат (Euarchaeocyatha). Однако, как положение самих археоциат долгое время понималось по-разному в системе, так и к археоциатам присоединялись различные морфологически сходные группы.

За последние четыре пять десятилетий достаточно утвердилось представление о том, что археоциаты — самостоятельный тип животных, по организации близкий к губкам. Однако в самые последние годы появилось представление о принадлежности их вместе с рядом других групп (афросальпингоиды, соаниты, рецептакулиты и т.п.) к самостоятельному царству, названному Archaeata (Журавлева, Мягкова, 1970, 1972, 1981). Губки при этом не включены в состав Archaeata. Авторы акцентируют внимание на общий план строения этих групп и единство их микроструктуры. В царстве Archaeata (Журавлева, Мягков, 1981; Мягкова, 1981), таким образом, выделяются тип Archaeocyatha с двумя подтипами Euarchaeocyatha и Aphrosalpingata и тип Receptaculita Miagkova, 1981 с двумя классами Soanitida Miagkova, 1981 и Receptaculitida Miagkova, 1981. Особняком в царстве стоит класс Radiocyatha Debrenne, G. Termier et H. Termier, 1971. Эта интересная идея, однако, встречает ряд затруднений. Во-первых, не все группы имеют одинаковую так называемую гипидиоморфную микроструктуру, которую, кстати, имеют и водоросли Epiphyton, Renalcis и др., а во-вторых, совершенно аналогичный план строения имеют некоторые заведомые губки, сфинктозоа и др.

Обнаружение одной микроструктуры у археоциат, афросальпин- гоид, крибрициатид и синезеленых и красных  водорослей наводит на мысль, что или археоциаты это тоже водоросли или, что по-видимому, более вероятно, механизмы карбонатоосаждения ряда водорослей, как и скелетообразования безтканевых Metazoa (или Archaeata) очень сходны.

Сложно оказалось интерпретировать полученные результаты по крибрициатидам, А.Г. Вологдин (1932) считал сначала крибрициатиды личинками археоциат. Позднее (Вологдин, 1964) он выделил эти образования в самостоятельный класс в типе археоциат, а Т. В. Ян- каускас (1965) считал их самостоятельным типом, не имеющим отношения к археоциатам. Позже М. Глесснер сравнивает их с по- лихетами. Затем И.Т. Журавлева снова приходит к мысли о возможности интерпретации их как особой формы существования археоциат или как планктонной их стадии. Не имея возможности здесь в деталях обсуждать эту проблему, заметим все же, что позиция о значительной самостоятельности крибрициатид (класс, или, может быть, даже тип) представляется более реальной, поскольку соображения в пользу их тесной связи с конкретными археоциатами (Журавлева, Окунева, 1981) не соответствуют фактическому материалу.

По-прежнему не вполне ясны взаимоотношения настоящих археоциат с такими группами, как афросальпингоиды, палеошадиды, рецепта кулиты, соаниты, радиоциаты, т.е. всеми группами которые включаются в Archaeata либо как самостоятельные группы, либо как классы типа археоциат.

На сегодня ясно лишь, что из этих групп соаниты, рецептаку- литы и радиоциаты имеют серьезные морфологические (наличие стеллатных структур) и микроструктурные отличия. Крайне натянутым является и сравнение с археоциатами соанитов. Поэтому, как нам кажется, сегодня в составе типа может обсуждаться в значительной мере условно лишь еще одни класс (?) Aphrosalpingoida, состоящий из двух отрядов (?) — Aphrosalpingida и Palaeoschadida. Классификация собственно археоциат в настоящее время представляется следующей.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016