Вода жизненно необходима для процессов обмена веществ в клетке.
Она — универсальный растворитель неорганических и органических веществ. Соли при растворении диссоциируют на отдельные ионы, к-1ы — лишь частично. Легкорастворимые в воде вещества, например соли, сахар, аминокислоты, белки, называют гидрофильными, а труднорастворимые или совсем нерастворимые, например жиры, — гидрофобными. Молекулы раствора ведут себя в воде как молекулы газа в газовой смеси. Частички находятся в постоянном движении (броуновское молекулярное движение). Скорость этого движения зависит от поступления тепла и увеличивается с повышением температуры. Если молекулы распределены в неравных концентрациях по объему, то со временем эта неравномерность сглаживается:
всё больше молекул с высокой концентрацией движутся к местам их наименьшей концентрации. Этот физический процесс выравнивания концентраций называется диффузией и не требует энергетических затрат. Он зависит от величины молекул, разности концентраций, сечения, сквозь которое могут перемещаться молекулы, длины свободного пробега и времени (рисунок А). Короткие участки охватываются диффузией быстро, длинные — медленнее.
Поэтому мелким организмам (диффузионный участок < I мм) не требуется система кровеносных сосудов для переноса газов или питательных веществ.
Благодаря клеточным мембранам или оболочкам различные структуры и из различных материалов живые организмы изолированы от среды обитания и способны поддерживать постоянство своей внутренней среды.
Клеточная мембрана полупроницаема, т. е. она проницаема только для oпpeдeлённых молекул (например воды), а для прочих (например соли, сахара) — непроницаема.
Если два объема с разными концентрациями разделить полупроницаемой мембраной, то разбавление растворенного вещества посредством диффузии становится невозможным, оно может происходить только при проникновении воды (осмос).
Вследствие броуновского движения объем раствора с низкой концентрацией (гипотонический раствор) покидает большее количество молекул воды, чем объем с высокой концентрацией (гипертонический раствор) (рисунок Б). В результате давление в гипертоническом объеме повышается; его можно измерить по разности высот водяного столба (гидростатическое давление). Давление, которое должно противодействовать проникающим молекулам воды до тех пор, пока их количество не сравняется с количеством молекул, покидающих объем, называется потенциальным осмотическим давлением (и). Оно измеряется в Паскалях (прежде в атм или барах).
Осмос и диффузия — пассивные процессы мембранного переноса, которые не требуют затрат энергии от организма. Но живая клетка должна уметь регулировать свой объем, величину рН и ионный состав, чтобы создать условия для активности ферментов. Клетка должна накапливать молекулы из окружающей среды и отторгать ядовитые субстанции (например, перенос ионов в мембранах нервных а мускульных клеток, передача ионов Н в желудочный сок, поглощение солей и сахара в почке).
Перенос осуществляется посредством "сидящих" в мембране ферментных молекул белка (переносчики, или — пермеазы) (Последние "распознают" предназначенные к переносу молекулы по принципу "ключ- замок" но их форме и распределению зарядов. Скорость переноса зависит от числа переносчиков в мембране и числа свободных мест в них.
При наличии разных концентраций перенос может осуществляться спонтанно (пассивный перенос}. Для преодоления перепада концентраций требуется затрата энергии. которая образуется в результате обмена веществ химическим путем.
Растения имеют вокруг клеточных мембран растягивающиеся клеточные оболочки, которые при поглощении воды вакуолями и цитоплазмой противодействуют внутреннему (тургорное давление, тургор, тургесценция, давление на стенки) давлению, препятствуя их разрыву и не дают клетке лопнуть.
Злаковые растения и трава крепкие и упругие благодаря тургору, но с уменьшением его силы вянут. При увядании концентрация клеточного сока и, соотв., потенциальное осмотическое давление (к) повышаются. Давление на стенки (Р) снижается или стремится к нулю. Если клетка становится способной поглощать больше воды, её потенциал всасывании (S) возрастает.
S = π - P (рисунок Е, б, в)
Кроме ситуаций б и в, клетка может потерять воду, если, например, внешняя среда является гипертонической (плазмолиз, рисунок Д). Объемы вакуолей и цитоплазмы уменьшаются. Если при этом мембрана не повреждена, процесс становится обратимым в условиях гипотонического раствора (деплазмолиз).
Свободное количество воды в осмотических системах (например, цитоплазма, сок вакуолей, жидкость тела) по их действию можно сопоставить с концентрацией водяного пара в воздухе.
Такое состояние воды Г. Вальтер назвал гидратурой. Наиболее часто оно возникает при насыщении воздуха паром или в чистой воде (рисунок В).
Транспирация и питательные вещества растений
Поскольку атмосфера, как правило, не насыщена водяным паром, влажное тело отдает свою воду воздуху (эвапорация, потение Влагосодержание активно участвующей в обмене веществ цитоплазмы колеблется от 50 до 90% (рисунок А). Растения, живущие колониями (таллофиты; бактерии, воздуш. водоросли, лишайники), одноклеточные организмы, ленточные черви и медведки, грибы, а также споры и семена растений по отношению к вод. балансу ведут себя как кренобионты, лишенные возможности его регулирования. Они переменно-влажные (пвйкилогидридиые).
Влагосодержание таких растений и организмов зависит от условий окружающей среды. Они должны быть способны переживать период высыхания, длительное время находиться без признаков жизни (латенция). Собственно влажные (гомойогидридные) виды способны самостоятельно регулировать свой вод. баланс и поэтому более независимы от влажности окружающей среды. Сосудистые растения (кормофиты) со своими вакуолями-резервуарами воды относятся к гомойогидридным. С целью противостояния высыханию вследствие испарения воды (транспирации) они образуют внешний покров на стенках клетки с кути- ном или воском. Даже у растений влажных местностей тонкая кутикула (плотный восковой водонепроницаемый внешний слой листьев, уменьшающий испарение с поверхности) уменьшает транспирацию на < 10% по сравнению с испарением свободной вод. поверхности (колючки кактусов < 0,5%, кактусы < 0,05%).
В отличие от кутикулярной транспирации водоотдача может регулироваться посредством устьиц (stomata), чаще всего расположенных на нижней стороне листьев (стоматная транспирация; рисунок Б, В). Через открытые устьица растения испаряют значительно больше воды и поглощают необходимый для фотосинтеза СОг. Водопотребление осуществляется через корни, откуда вода транспортируется по неживой трубчатой проводящей ткани (ксилеме) к органам растений (рисунок В, Г). Всасывание воды зависит от площади суммарной поверхности корней, разности давления водяного пара между корнями и почвой (перепад вод. потенциала) и суммы местных гидравлических сопротивлений, (например стенка клетки, диаметр трубок ксилемы и т. д.).
Для ржи в объеме почвы 56 дм3 вычислили общую поверхность корневой системы — 400 м' (в 80 раз больше общей надземной поверхности растения). Потенциальное осмотическое давление (it) в большинстве почв > 5 (солончаковые степи > 30 • 10s Па, пустыни > 1000 х х 10чПа). Давление я корневых клеток различается в зависимости от месторасположения и вида растений (фасоль обыкновений» — (2 — 3,5) • 105, пеларгония — около 5 • 105Па). Растения, требующие много воды, могут повышать потенциал всасывания корней макс, до 10 10'Па, культурные растения — до (10 — 20) • 10s, лесные деревья — до 30 • 10', галофиты — 20 • 10', растения пустыни > 100 • |(Г Па.
Наибольший перепад давления водяного пара и колебания его значений возникают на границе раздела растение — воздух (рисунок Г). Благодаря перепаду давления водяного пара вода почвы через растение проходит в атмосферу без затрат энергии. Энергию, необходимую для перехода воды из жидкого в газообразное состояние, дают солнечное излучение и температура окружающей среды. На смежных поверхностях и в водопотребляющих структурах растения возникает всасывание, проникающее до корней благодаря когезии молекул воды (рисунок Б, В). Движение воды начинается утром в кроне и продолжается в стволе по направлению к корням. При сильной полуденной транспирации стволы деревьев содержат мало воды. Вечером и ночью восполняются все потери воды вследствие испарения.
Вода может выделяться растениями и в виде жидкости, каплями (гуттация), благодаря чему обеспечивается усвоение питательных веществ при слабой транспирации в насыщенных водяным паром местах.
Из 10 основных макроэлементов С, О и Н поглощаются в виде СО2 и H2О, а остальные — только в виде ионов. Fe потребляется в меньшей степени и входит в группу необходимых питательных микроэлементов, которые в микро количествах так же важны, как и основные макроэлементы (рисунок Е). Ливих еще в 1840 г. установил, что рост растений ограничивает тот элемент, который имеется в относительно малом количестве (чаще всего N, Р и К): закон минимума. Только 0,2% питательных веществ, потребляемых растениями, встречаются в почве в растворенном виде, 2% адсорбируются поверхностью, а 98% связаны в компонентах гуминовых веществ и минералов.
Адсорбированные на поверхности ионы питательных веществ могут замещаться ионами НСО3 и Н+, отдаваемыми корнями растений (рисунок Г). Часть сильно связанных ионов питательных веществ может быть растворена ионами Н* или органическими кислотами.
Поглощение питательных веществ происходит двумя путями. Путем диффузии или с пассивно проникающей водой ионы попадают на стенки клеток и во внутриклеточную ткань коры корней вплоть до полос Каспари эндодермы (апоплазматический перенос). В этом месте стенки клеток вследствие отложения кутина водонепроницаемы, поэтому дальнейшее поступление воды блокируется. Именно здесь ионы питательных веществ должны через клеточную мембрану попасть в цитоплазму (селекция). Это происходит посредством энергопотребляющего активного переноса. Симплазматический перенос осуществляется через цитоплазму до жилок ксилемы. Питательные соли (минеральные вещества) распределяются транспирационным потоком по всему растению.
