Типы фотосинтеза и факторы окружающей среды.
Хлоропласты клеток мезофилла имеют в своей структуре граны и легко гнутся. Последние сначала накапливают СО2, в фосфоенолпируват (ФЭП) с образованием ЩУК (одна из дикарбоновых кислот, цикл дикар-Скшовой кислоты), Последняя превращается в малат и/или аспартат и транспортируется в хлоропласты клеток обкладки, где разлагается на СO2 и пиравиноградную кислоту (пируват).
Высвободившийся СO2 связывается энзимом ФЭП-карбоксилазы в рибулозодифосфат (РДФ) и попадает вместе с ним в цикл Калвина. ФЭП-карбоксилаза может еще связывать СO2 уже при концентрации 10 · 10-6 л/л, в то время как энзим РДФ - карбоксилазы С3 - растений эффективен только при концентрации (30 — 50) · 10-6 л/л.
При более сильном облучении и оптимальной температуре С3 - растения превосходят С4 - растения по продуктивности фотосинтеза (Рисунок Д). Они более приспособлены к местам интенсивного облучения.
У масличных растений (сначала для травянистых) был открыт временной цикл фотосинтеза ("метаболизм красулоциновой кислоты" — МКК). Чтобы обеспечить себя углеводами в засушливых местах, растения АМТ (например, агавы, ежевичные, кактусы, травы) должны усваивать СO2 в темноте, так как открытые днем устьица испаряют слишком много влаги. СО; связывается ФЭП, синтезированная ЩУК в виде малата (яблочная кислота) транспортируется в вакуоли и накапливается там (ночное насыщение кислотой). Днем фотосинтез развивается по схеме С4 - растений. Величина рН возрастает суточный кислотный ритм.
Выделенный объем кислорода на свету и потребление СO2 дают величину чистого фотосинтеза (аппаратный фотосинтез). Это суммарный фотосинтез за вычетом потерь на дыхание.
Различают две формы дыхания:
- световое дыхание (фотореспирация),
- темновое дыхание.
Последнее происходит в митохондриях и относится к дыханию гетеротрофных организмов (с. 45). Темновое дыхание поддерживает процессы обмена веществ в растительной клетке как на свету, так и в темноте. Открыта особая форма светового дыхания, которая проявляет себя в хлоропластах и пероксисомах только при искусственном освещении. У С3 - растений она может разрушить до 30% фотосинтезированных веществ.
У растений C4 она проявляет себя при очень высокой интенсивности освещения. Свободный кислород конкурирует с СO2 при накоплении РДФ. Возникают вещества, которые, будучи преобразованы в аминокислоты, участвуют в белковом обмене веществ. Предполагают, что, кроме того, фотонигменты и белки фотосистемы 11 должны быть защищены от окисления избыточным 02 при высокой интенсивности света.
Кроме света и температуры на фотосинтез влияют факторы окружающей среды: наличие влаги, минеральных веществ и СO2. Освещенность и ее качество сильно изменяются в зависимости от местоположения растений. По физиологии развития растения подразделяются на светолюбивые и тенелюбивые, а генетически — на С,- и С,- растения.
Наименьшее количество света, достаточное для макс, фотосинтеза точка свето насыщения, у растений, освещаемых солнцем, выше, чем у растительности или листьев, находящихся в тени, — макс, фотосинтез при минемальном освещении.
Весьма интенсивное излучение тормозит фотосинтез (фотоингибирование). Освещенность при которой дыхание и фотосинтез пребывают в равновесии (точка светокомпенсации), различна для свето- и тенелюбивых растений. Активность фотосинтеза, приходящаяся на излученный квант света (действующий спектр излучения), зависит от длины световой волны, например только 39% излученного и абсорбированного каротиноидами высших растений света может быть использовано на фотосинтез.
Измеренный в оптимальных лабораторных условиях КПД фотосинтеза у листьев составляет 15 — 25%. Данные, полученные в естественных условиях, намного ниже: культуры маиса — макс. 2%, троп, влажный лес — макс. 4,5, сахарный тростник — макс. 8%). Температурный оптимум фотосинтеза располагается между 15 и 40 °С, отдельные стадии процесса характеризуются иными значениями (образование кислорода и фосфо-рилирование — 35 °С, цикл Калвина — 50, ночная фиксация СО, ATM-растениями — 13 °С.
С ростом температуры растворимость газов в воде и СO2 — поглотительная способность РДФ - карбоксилазы — уменьшается по сравнению с выходом 02. На протяжении дня концентрация СO2 в листьях растительной массы уменьшается, ограничивая фотосинтез. Ночью она возрастает,
В теплицах используют повышенное содержание СO2 для интенсификации фотосинтеза и повышения урожайности (СО - насыщение).
