Круговороты серы и кальция
Круговорот серы охватывает значительно меньшее количество веществ, чем Р- и N-циклы, потому что сера как структурная составляющая аминокислот L-memuoнuna и L-цистина живых существ имеет очень малую концентрацию. Сера и S-coдержащие соединения важны при энергообмене многочисленных видов бактерий и грибов.
Хотя отдельные микроорганизмы могут ввести элемент в цикл своего обмена веществ из соединений серы путем окисления, основным источником его появления в круговороте являются минеральные сульфаты (SO42-), содержащиеся; прежде всего в гипсе (CaSO4) и морской соли (MgSO4). Сульфаты напрямую всасываются корнями растений, восстанавливаются в процессе обмена веществ и встраиваются в S-содержащие аминокислоты, где они связаны в сульфидную группу (R — SH). Дальнейшее продвижение элемента проходит, с одной стороны, по цепи питания — к потребителям, а с другой, — через детрит (органические отложения) — к деструкторам. Большая часть серы включается в цикл при разложении органических отходов бактериями и грибами (Aspergillus, Neurospora).
В анаэробных условиях органические соединения серы восстанавливаются бактериями семейств Escherichia и Proteus до сульфидов или H2S. Гетеротрофы, анаэробные бактерии, восстанавливающие сульфат, такие как Desulfovibrio, используют SO42- в качестве протонного акцептора, точно так же, как денитрифицирующие бактерии используют нитрит и нитрат. Восстановление сульфата, как правило, до серы, если оно поддерживается видами Aerobacter, может завершиться на образовании сульфида (S2-).
Серосодержащие воды пагубны для высших организмов, зато в аэробных условиях обеспечивают среду обитания бесцветным сернобактериям. На глубоководье Beggiatoa окисляют H2S до элементарной серы, a Thiobacillus до SO42-, благодаря чему H S превращается в усваиваемый растениями сульфат (сульфуризация). Эти бактерии получают энергию, требуемую для получения углерода при восстановлении СО2, и синтезе органических субстанций, хемоавтотрофным способом при окислении неорганической серы и сульфидов. Зеленые и пурпурные бактерии используют на мелководье световую энергию и H2S в качестве поглотителя кислорода для восстановления СO2. Зеленые бактерии окисляют сульфид до элементарной S, а пурпурные — до сульфата.
В анаэробных условиях железо реагирует с H2S до образования сульфидов железа, нерастворимых в нейтральной и щелочной среде, та способствует выпадению серы из биотического круговорота.
В процессе развития жизни отложение железа и элементарных металлов — Си, Cd, Zn и Со — приводило к выводу из жизненных пространств ядовитой S. В настоящее время сульфиды металлов встречаются в виде руд. Дополнительное экологическое преимущество образования сульфидов железа — высвобождение фосфата Fe3(PO4)2, активизирующего рост растений.
Рисунок. Круговороты серы.
Круговорот кальция
Циркуляция Ca в экосистеме — пример цикла с фазой осаждения без газовой фазы. Ca часто связан с фосфатом и является структурным атомом в составе костей, зубов и органических химических соединений. В виде иона Ca2+ он необходим в процессе обмена веществ, при передаче раздражения по нервным клеткам и клеткам мускулов, а также в процессах, связанных с мембранами. Через Ca2+ поддерживается осмотическое равновесие между клетками тканей животных и растений. Многочисленным видам животных необходима известь (СаСO3) как строительный материал скелета и панциря. Важнейшим источником Ca для экосистем служат почвы, в которые элемент попадает в результате выветривания пород (например, CaCO3, CaSO4 доломит CaMg(CO3)2). В составе глинисто-гумусовых комплексов почвы Ca доступен растениям, свободные ионы легко вымываются.
Рисунок. Круговорот кальция (лесная экосистема).
Кальций в лесных экосистемах.
Борман и Ликенс определили, что в дубово-сосновом смешанном лесу Северной Америки почвы и растительные остатки содержат 690 кг/га Ca, из которых около 7% используется в биологическом цикле. Наземные системы вследствие вымывания теряют небольшое количество Ca — около 2% в год. Но эти потери в природных экосистемах могут восполняться при выветривании практически неисчерпаемых резервов каменных пород
Деревья с глубокими корнями, например кизил, лесах выполняют функцию транспортировки Ca из нижних слоев выветренной породы в верхние подпочвенные слои. Если подобные деревья на территориях с монокультурами типа сосны с плоско корневой структурой или на пахотных землях отсутствуют, появляется дефицит Ca, который ликвидируют удобрением почвы.
Рисунок. Накопление питательных веществ в одной из лесных экосистем Северной Америки.
В среде смешанных культур растения по-разному впитывают ионы солей и выполняют функции накопителей питательных веществ. Плоско корневые растения, такие как дуб кошенильный (Quercus coccinea), способны извлекать питательные вещества из гумусных слоев с помощью своих широко раскинутых тарелкообразных корней более эффективно, чем глубоко корневые деревья. Глубоко корневые растения, например сосна жесткая (Pinus rigida), своими стержневыми корнями проникают в глубокие слои с грунтовыми водами и способствуют обогащению экосистемы кальцием. Однако содержание ионов металлов в глубоко корневых и плоско корневых растениях различно.
