Значительный вклад в изучение изменений численности принадлежит английскому орнитологу Д. Лэку.
Он создал сводку «Численность животных и ее регуляция в природе», в которой рассмотрен широкий круг вопросов в их новейшей интерпретации. Как и другие произведения Ч. Элтона, большой интерес в научной среде вызвал его новый оригинальный обзор «Экология нашествий животных и растений». Не вдаваясь в подробный анализ этой книги, укажем, что осуществленное в ней расширение комплекса факторов, влияющих на жизнеспособность популяций, внесло живую струю в обсуждение вопросов динамики численности. Этот шаг был весьма своевременным, так как данная проблема в те годы, несмотря на свою дискуссионность, стала вращаться в слишком ограниченном круге идей и теоретических представлений.
Важно указать, что в описываемый период развился повышенный интерес к разностороннему изучению экспериментальных искусственных популяций мышей и полевок как наиболее удобных объектов для содержания и разведения в хорошо контролируемых лабораторных условиях. Много в этом направлении экспериментальной экологии сделал крупный польский эколог К. Петрусевич, опубликовавший серию содержательных работ. Он изучал, например, воздействие на течение различных эколого-физиологических и популяционных процессов разной плотности группировок зверьков, благо в лабораторной обстановке можно создавать и поддерживать необходимую их численность на единице жизненного пространства. Изучение таких популяций позволило выяснить многие интересные подробности и послужило толчком к постановке подобного рода работ в последующие годы не только в Польше, но и в других странах, в том числе в Советском Союзе. Вместе с тем возникли определенные трудности с экстраполяцией результатов лабораторных экспериментов на природные популяции, жизнь которых протекает в несравненно более сложной обстановке. Мы уже не говорим об ограниченных возможностях перенесения выводов, полученных при изучении модельных популяций мелких зверьков, на другие виды, особенно более крупных млекопитающих.
В предыдущих главах мы неоднократно упоминали отдельные исследования по экологии популяций.
Теоретические воззрения советских экологов сформировались далеко не сразу, и 50-е годы послужили в этом отношении как бы рубежом. Уместно напомнить, что в связи с трудностями военных и первых послевоенных лет популяционные исследования в нашей стране несколько запоздали. В то время как в некоторых других странах уже публиковалось немалое количество отдельных работ и появились первые солидные сводки, вроде пространной монографии Г. Андреварта и Л. Бэрча «Распределение и численность животных» (Andre- wartha, Birch, 1954), у советских экологов шел еще накопительный период, и они ограничивались сравнительно немногочисленными статьями (смотрите, например, работы тех лет М. С. Гилярова, Ю. А. Исакова, Н. П. Наумова, С. П. Наумова, И. Я. Полякова, С. С. Шварца и др.). Но в 50-е годы положение начало меняться. Наиболее интенсивные популяционные исследования были предприняты в Свердловске, в лаборатории С. С. Шварца, на кафедре зоологии позвоночных Московского университета, которой заведовал Н. П. Наумов, и в Институте защиты растений (ВИЗР), где их возглавлял И. Я. Поляков.
Таким образом, в 50-х годах отечественная популяционная экология стала делать свои первые самостоятельные шаги, которые уже в следующее десятилетие привели ее к расцвету. Существенным вкладом в методический арсенал экологии явился предложенный С. С. Шварцем в 1956 и 1958 гг. метод морфофизиологических индикаторов. Впоследствии он приобрел у нас широкое распространение.
Наряду с изучением экологии отдельных видов в 50-х годах продолжали разрабатываться некоторые широкие проблемы, привлекавшие внимание зоологов. Таковым, в частности, был вопрос о колебаниях численности, причинах массовых размножений и возможности их прогноза. Одно время эту проблему считали даже центральной в отечественной экологии, поскольку она имела большое практическое значение и для своего решения требовала комплексного подхода, разносторонней оценки факторов окружающей среды.
Тем больший интерес вызвало новое освещение классификации факторов среды, данное паразитологом А. С. Мончадским.
Он пришел к выводу, что реальное их значение в жизни животных, глубина влияния определяются не только свойствами самих этих агентов, но прежде всего степенью их стабильности или изменчивости (1958). Роль изменяющихся факторов оказалась несравненно большей, чем факторов устойчивых. В соответствии с этим, согласно Мончадскому, все они делятся, во-первых, на стабильные, не изменяющиеся по крайней мере в течение длительных периодов: сила тяготения, солнечная постоянная, состав атмосферы, гидросферы, литосферы, рельеф и др.; их влияние определяет только распределение животных по основным средам, но не численность организмов. Вторую группу составляют изменяющиеся факторы. Они подразделяются на факторы, флюктуирующие закономерно периодически, и на те, что колеблются без закономерной периодичности. К этим последним, в частности, относятся болезни, воздействия паразитов и хищников, а также деятельности человека и пр. Взгляды Мончадского существенно обогатили представление о роли экологических факторов и их классификации и были с пониманием встречены отечественными и зарубежными специалистами.
В связи с изучением приспособления животных ко всему комплексу условий существования советскими экологами довольно широко обсуждалась идея о жизненных формах, в чем зооэкология далеко уступала геоботанике. Известно, что адаптивные типы растений установлены весьма детально и убедительно. Среди зоологов, занимавшихся данным вопросом, выявились две точки зрения. Согласно Г. П. Дементьеву и А. К. Рустамову, к единой жизненной форме относятся все животные какой-либо таксономической группы, обитающие в том или ином ландшафте (например, все птицы пустыни). По мнению А. Н. Формозова и Н. И. Калабухова, под жизненной формой следует понимать группировку видов с однотипными адаптациями к обитанию в определенных экологических условиях. При этом, как еще раньше подчеркивал Д. Н. Кашкаров, исходя из принципа конвергенции, к одному адаптивному типу могут быть отнесены представители самых разнообразных таксонов, например роющие насекомые и млекопитающие. К какому-либо единому мнению по поводу жизненных форм у животных зоологи так и не пришли.
Сложившееся ранее ландшафтно-экологическое направление получило в рассматриваемый период дальнейшее развитие.
Сохранили свое значение разносторонние экологические оценки отдельных ландшафтов, или географических регионов, как среды обитания млекопитающих и птиц и описания соответствующих комплексов животных. В этом плане заслуживают упоминания характеристики животного мира Казахстана и Каракумов, приведенные в работах А. Н. Формозова. Большой интерес представляет оригинально задуманная монография С. В. Кирикова «Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала» (1952 г.). В 1956 г. вышло в свет исследование зверей и птиц лапландских ельников, выполненное Г. А. Новиковым еще в довоенные годы, а в 1959 г. им же была опубликована монография, посвященная экологии млекопитающих и птиц лесостепных дубрав (Новиков, 19596). Следует также упомянуть обзорные экологические очерки животного мира степей, лесной зоны и гор, вошедшие в соответствующие тома известной серии «Животный мир СССР» (1950, 1953, 1958 гг.), изданные Зоологическим институтом АН СССР при участии многих специалистов, в том числе орнитологов и териологов.
В тесной связи с ландшафтно-экологическим направлением зародилось новое перспективное научное течение, преследующее цель проследить - состояние и развитие животного населения отдельных ландшафтно-географических зон в историческом прошлом. При этом специалисты-зоологи пошли разными путями, каждый из которых имел свои особенности. Так, В. И. Цалкин для своих историко-зоологических экскурсов прибег к результатам определения костных остатков домашних и охотничьих животных, собранных во время археологических раскопок древних городищ, крепостей и прочих старинных населенных пунктов. Полученные при этом точные, количественно обработанные данные, позволили пролить новый свет на прошлое животного мира и населявшихся им ландшафтов. Палеонтологический, а также фаунистические материалы использовал Н. К. Верещагин в капитальной монографии «Млекопитающие Кавказа» (1959 г.). Наконец, совершенно необычный источник историко-фаунистических и экологических сведений о прошлом степной, лесостепной и лесной зон взял на вооружение С. В. Кириков (1959 г.). Он обнаружил множество интереснейших свидетельств о былом распространении и численности зверей и птиц в разного рода архивных документах — летописях, писцовых книгах, генеральных межеваниях и пр. Правда, среди этих показаний порой встречались недостаточно точные и даже явно ошибочные, но в целом открытый Кириковым способ получения данных о прошлом животного мира оказался чрезвычайно ценным.
В процессе разработки этих и других теоретических вопросов экологии вновь выявилась глубокая органическая ее связь с эволюционной теорией, их взаимное влияние.
В подтверждение сказанного сошлемся на содержательные статьи М. С. Гилярова (1959) и К. Петрусевича.
