Зарубежные экологи в неменьших масштабах, чем в СССР, занимались охотничьими зверями и птицами.
Для создания биологических основ рационального ведения охотничьего хозяйства в 20 — 30-х годах много сделали зоологи Германии. В США в 1933 г. Альдо Леопольд опубликовал солидное руководство под скромным названием «Game management», т. е. «Использование и воспроизводство запасов охотничье промысловых животных». Оно быстро завоевало общее признание и ныне считается в Америке классическим произведением по экологическим основам охотоведения.
Спустя пять лет, в 1938 г., в этом же направлении было создано научно-методическое пособие Г. Уайта «Палевые и лабораторные методы управления дикими животными», которое все же не заметило книгу А. Леопольда.
Схематический план суточного хода лесной куницы, составленный по данным зимнего тропления.
1 - место дневки; 2 — ход по земле; 3 — ход по деревьям; 4 — мочевая точка; 5 — дефекация; 6 — место поимки полевки.
Пристальное внимание привлекло исследование сезонных явлений в жизни природы. Если в 1910 — 1913 гг. Д. Н. Кайгородов получал сведения о фенологических наблюдениях примерно из 800 точек страны, то в 30-х годах в СССР действовало уже около 2000 наблюдателей-фенологов, не считая такого же числа штатных сотрудников метеорологических станций. В результате их трудов закономерности сезонной жизни животных стали вырисовываться все более отчетливо. В частности, энтомологом В. Ю. Фридолиным (19366) было показано значительное разнообразие хода сезонных явлений даже на соседних, но экологически не однородных территориях, что привело его к мысли о необходимости изучения дифференциальной фенологии.
В 30-х годах развернулось интенсивное изучение экологии различных видов степных и пустынных грызунов — переносчиков чумы.
При этом были предложены новые приемы исследований, которые обогатили методический арсенал всей экологии. Так, М. Д. Зверев с успехом применил меченье сусликов алюминиевыми кольцами для птиц. И. Г. Пидопличко использовал для изучения видового состава, распространения и численности мелких зверьков их костные остатки в погадках хищных птиц и сов, что дало в руки зоологов уникальный по массовости и точности материал. Экологией вредных грызунов интенсивно занимались многие зоологи, главным образом связанные с проблемами эпидемиологии чумы и других заболеваний, а также защиты урожая от вредителей. В их числе были такие видные ученые, как С. Н. Варшавский, Б. С. Виноградов, Н. И. Калабухов, Н. П. Наумов, Н. В. Некипелов, С. И. Оболенский, В. С. Петров, Ю. М. Ралль, П. А. Свириденко, Б. К. Фенюк, А. Н. Формозов и др. Выполненные ими исследования не только осветили многие интересовавшие их научные и прикладные вопросы, но далеко продвинули экологию в целом. В частности, они внесли много нового в познание проблемы динамики численности, биоценотических взаимоотношений, степени подвижности видов и пр. Именно благодаря этим работам были заложены основы многих дальнейших представлений в области зооэкологии, в особенности экологии популяций.
В 1937 — 1938 гг. академик Евгений Никанорович Павловский (1884 — 1965) создал учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний, которое составило теоретическую основу обширных исследований в области медицинской зоологии. Павловский в те же годы выдвинул гипотезу о паразитоценозах, которая, правда, встретила серьезные возражения со стороны ряда экологов, в частности Д. Н. Кашкарова (19396). Тем не менее гипотеза паразитоценозов имела определенное положительное значение для прогресса экологии позвоночных животных, поскольку привлекала внимание зоологов к еще одной группе важных теоретических и прикладных вопросов. Еще большее направляющее воздействие оказала концепция природной очаговости Павловского, в которой биоценотической роли многих млекопитающих и птиц уделялось особенное внимание. Эта теория сыграла очень важную роль в развитии комплексного изучения группировок животных, связанных с переносом многих опасных заболеваний, причем не только таких, как чума, но и менее известных (вроде весенне-летнего клещевого энцефалита), с которыми пришлось вплотную столкнуться в процессе хозяйственного освоения новых таежных и других территорий.
Исследование экологии вредных грызунов привело к созданию ряда важных обобщающих работ Н. И. Калабуховым, Н. П. Наумовым, Ю. М. Раллем, И. Д. Стрельниковым, Б. К. Фенюком и др. Б. С. Виноградов и С. И. Оболенский в 1932 г. издали оригинальную сводку «Вредные и полезные в сельском хозяйстве млекопитающие». А. Н. Формозов в 1947 г. опубликовал «Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии» и этим открыл издание Московским обществом испытателей природы очень важной серии «Материалы по фауне и экологии грызунов», которая выходит до настоящего времени, предоставляя свои страницы многим интересным оригинальным исследованиям. В частности, в выпуске 3-м этой серии был напечатан большой очерк А. Н. Формозова «Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области» (1948 г.), в котором он подвел итоги стационарных работ на протяжении 11 лет. В том же выпуске была опубликована коллективная работа А. А. Насимовича, Г. А. Новикова и О. И. Семенова-Тян-Шанского, в которой на современном научном уровне была описана экология, массовое размножение, миграции и депрессия численности норвежского лемминга в Лапландском заповеднике. Обильный фактический материал и ценные экологические обобщения публиковались в тематических сборниках «Вредные грызуны и борьба с ними», которые с 1941 г. начал издавать Саратовский институт «Микроб». Содержательную монографию «Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов», основанную на обширном оригинальном материале, создал Н. П. Наумов (1948).
В огромных масштабах проводились исследования и публиковались работы по экологии грызунов и в зарубежных странах. Сделать их даже самый краткий обзор здесь практически невозможно.
Среди вопросов экологии животных, составлявших предмет особых интересов зоологов, все большее место занимала проблема массового появления и вообще колебаний численности, прежде всего охотничье-промысловых и вредных животных. Неустойчивость их популяций была давно в поле зрения ученых, начиная по крайней мере с Ч. Дарвина. В 30 — 40-х годах данная проблема вошла в число центральных задач экологии, чему способствовало ее и теоретическое, и прикладное значение. При этом экологов занимало накопление точных, специально собранных количественных данных, установление закономерностей и механизмов флуктуаций и, наконец, разработка методов прогнозирования колебаний численности.
Успешное решение этих сложных задач обеспечивалось широким внедрением в практику полевой экологии методов регулярных учетов и переход на многолетние стационарные исследования. Тем самым создавались объективные предпосылки для выяснения состояния и изменений численности различных видов на протяжении ряда лет в зависимости от динамики экологических условий данной местности. Наряду с этим нашли применение и разного рода статистические исходные материалы — данные об изменении заготовок пушнины и отстреле дичи, сведения о массовом появлении вредных грызунов и пр. При достаточно критическом отношении к ним эти материалы также обладали научной ценностью и уже приносили пользу экологии. Соответствующая тематика заняла важное место в планах упомянутых выше научных учреждений Советского Союза. В Англии, по инициативе Ч. Элтона, в 1932 г. при Оксфордском университете было создано специальное (правда, малочисленное) Бюро популяций животных (Bureau of animal population). Оно внесло большой вклад в организацию и развитие биоценологических и популяционных исследований во многих странах мира.
Первые крупные обзорные работы по динамике численности были выполнены Ч. Элтоном (Elton, 1924), Б. С. Виноградовым (1934), П. А. Свиригнко (1934), А. Н. Формозовым (1935). Не вдаваясь в подробности, отметим, что эти публикации сыграли свою положительную роль хотя бы в том отношении, что обобщили разрозненные статистические, хроникальные и другие материалы и тем самым как бы подвели черту под известным этапом развития проблемы. Вместе с тем эти сводки привлекли внимание экологов к вопросам динамики численности и побудили их к постановке уже специальных исследований, стоящих на уровне современных задач, требований и возможностей экологии животных. К сожалению, некоторые экологи, критикуя подобные работы тех лет, совершенно забывают об этой положительной их роли, равно как и о реальном положении зооэкологии в начале 30-х годов. Состояние проблемы в этот период получило широкое освещение в обзорной статье Н. И. Калабухова (1937а).
В исследованиях динамики численности в СССР Калабухов усматривает определенную последовательность. Так, первый период работы, по Калабухову, характеризовался разработкой приемов количественного учета млекопитающих и птиц в различных условиях и накоплением фактических данных. Второй этап был посвящен изучению питания, что позволило установить тесные связи между видами животных и между животными и растениями, в частности других видов — их жертв. Третий этап был связан с выяснением экологии размножения, продолжительности жизни и интенсивности смертности в зависимости от воздействия различных факторов среды; много ценных данных принесло изучение различных эпизоотий среди животных.
Реконструкция динамики населения зайца-беляка в Гатчинском охотничьем хозяйстве в 1888 — 1904 гг..
Наконец, большое внимание было уделено миграциям, кочевкам и другим видам передвижения животных в пространстве. Все эти исследования отличались масштабностью и теоретической глубиной сравнительно с зарубежными. Некоторые итоги изучения данной проблемы и опыт составления прогнозов состояния популяций охотничьих животных рассмотрел А. Н. Формозов.
С 1930 г. начал публиковать свои исследования по динамике численности Сергей Алексеевич Северцов (1891 — 1947). Они основывались на статистически обработанных количественных данных и результатах учетов и привели автора, независимо от Р. Чепмэна, к мысли о биотическом потенциале. Дальнейшим развитием этих работ послужила монография Северцова «Динамика населения и приспособительная эволюция животных» (1941 г.), в которой автор подвел итоги многолетних исследований, в том числе итоги обработки количественных данных, почерпнутых из сведений о результатах охоты в Гатчинском хозяйстве, в Беловежской Пуще и некоторых других пунктах. В книге рассмотрены не только частные, но и многие теоретические вопросы экологии. Им посвящены три части, названные «Основные показатели динамики населения животных», «Закономерности, вытекающие из взаимодействия популяций экологически связанных видов» и «Экология и теория эволюции».
При обсуждении вопросов динамики численности экологами большое внимание уделялось так называемым волнам жизни и оценке факторов, определяющих колебания популяций. При этом предпочтение в большинстве случаев отдавалось флуктуациям либо отдельных климатических, либо некоторых биотических условий, определяющих то или иное соотношение плодовитости и смертности.
