В начале текущего столетия прежде всего продолжала развиваться естественная история животных.

Многие из подобного рода работ были довольно примитивны, но другие безусловно способствовали накоплению ценных экологических данных. Так, например, изобиловала сведениями по- экологии двухтомная сводка, снабженная атласом цветных изображений, «Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа» М. А. Менз- бира (1902 г.). Многие интересные данные содержались в «Естественной истории северных животных» (1909 г.) известного канадского натуралиста Э. Сетона. Большую пользу принесли наблюдения в национальных парках, где животные продолжали жить в естественной обстановке, не преследуемые человеком. В некоторых резерватах США и Канады были осуществлены ценные исследования, построенные на новом тогда принципе использования экологического трансекта, т. е. топографического разреза через местность со свойственной ей сменой биотопов и животного мира. В качестве примера упомянем работу Д. Гринелла и Т. Сто- рера «Жизнь животных в Иоземите» (1924 г.).

Одновременно зоологи уделяли значительное внимание особенностям распространения, экологии, экономического значения отдельных видов и групп животных, главным образом промы- еловых и вредных. Эти исследования, первоначально чисто описательные, приобретали все более точный, количественный характер.

В некоторых работах, например в описании американского речного рака, выполненном Э. Эндрьюсом (1904 г.), наряду со сведениями по биологии приводились биометрически обработанные данные о величине животного и его паразитов. Биометрия вообще стала оказывать свое положительное влияние на экологию и естественную историю животных.

Совершенствованию экологических исследований способствовало появление специальных методических пособий, в частности Ф. Чепмэна и Г. Неймайера.

В те же годы Ф. Даль и С. Форбс сделали первые шаги в разработке методов количественного учета наземных позвоночных животных. Одновременно применительно к фауне рыб штата Иллинойс Форбс обосновал понятие «коэффициента ассоциаций», с помощью которого устанавливал частоту совместной встречаемости отдельных видов. Сейчас этот коэффициент уже не используется специалистами, но в свое время сыграл важную роль в развитии количественных методов в экологии.

В рассматриваемые годы в США развернул интенсивную деятельность В. Шелфорд (1877 — 1968). Он быстро стал одним из ведущих американских экологов и оказал большое влияние на развитие экологии во всем мире. Уже в 1913 г. Шелфорд. опубликовал солидную монографию «Животные сообщества умеренной Америки на примере района Чикаго», в которой убедительно продемонстрировал роль физической и биотической среды, показал необходимость количественного учета животных, на конкретных примерах описал методы полевых экологических исследований. Книга Шелфорда долгие годы служила многим экологам эталоном подобного рода работ, не считая того, что была источником разнообразных фактических данных. Недаром в 1937 г. замечательный труд Шелфорда переиздали, причем без каких-либо существенных изменений.

Широкие масштабы во многих странах носило обогащение фауны путем акклиматизации новых видов животных, причем не только охотничьих или полезных для борьбы с вредителями, но и ценных в эстетическом отношении. В особенно больших размерах акклиматизация осуществлялась в Новой Зеландии, в природных биоценозах которой оказалось немало незаполненных экологических ниш. Новая Зеландия превратилась как бы в полигон для опытов по акклиматизации. Накопленный в этом плане опыт позволил М. Томсону обобщить его в книге «Натурализация животных и растений в Новой Зеландии». Только что упомянутое нами выражение «ниша» принадлежит к числу важных понятий экологии. Обычно считается, что его ввел Ч. Элтон в 1927 г., а затем в 1928 г. уточнил Д. Гринелл, предложив словосочетание «экологическая ниша». Однако, по мнению П. Кафни, термин «ниша» впервые употребил еще в 1910 г. Р. Джонсон, который, впрочем, понимал под нишей единицу распространения вида, лимитированную запасом пищи и другими внешними факторами. Таким образом, в термин «ниша» первоначально вкладывалось иное, чем теперь, содержание.

В ряду проблем, привлекавших внимание зооэкологов в первые десятилетия текущего века, видное место занимало представление об экологических сукцессиях.

 Начало ему положил американский геоботаник Г. Коульс в статье о растительности песчаных дюн озера Мичиган (1899 г.). Она побудила В. Шелфорда и Ч. Эдамса приложить эту плодотворную идею к зоологическому материалу. Шелфорд на жуках-скакунах показал тесную связь их распределения с сукцессионными сериями растительных сообществ (1907 г.). Работа Эдамса принципиально была еще важнее, поскольку раскрыла смену ви/ювого состава птиц во времени, по мере сукцессионной динамики растительных группировок. Это исследование оказало особенно большое влияние на образ мыслей зарубежных экологов, послужило стимулом к постановке новых аналогичных работ. Их стимулировала интенсивная разработка Ф. Клементсом — признанным лидером американских геоботаников, созданной им концепции экологических сукцессий. Несколько позднее В. Н. Сукачев (1928 г.) внес новые идеи в учение о динамике растительных сообществ и предложил свою схему классификации их смен. Вообще проблема сукцессий находилась едва ли не в центре внимания экологов. Этим процессам посвящались не только отдельные конкретные исследования, но и целые обзоры. Среди последних заслуживает упоминания книга И. Ритчи под характерным названием «Влияние человека на животную жизнь Шотландии. Исследование эволюции фауны». В этой монографии, в частности, приводятся весьма интересные данные о зоогенной сукцессии, произошедшей на вересковой пустоши, которые до сих пор не утратили своей научной ценности и часто цитируются в экологической литературе.

Английский орнитолог Г. Говард обратил внимание на значение в жизни птиц гнездовой территории и пришел к выводу, что она оказывает ведущее воздействие на их экологию и поведение. Принципы, сформулированные Говардом, не получив достаточно критической оценки, широко распространились в орнитологии и надолго определили именно такое понимание роли территории. Взгляды Говарда сказались на преувеличенной оценке известных представлений о гнездовом консерватизме, сигнальной роли пения и других звуковых реакций, якобы предназначенных для охраны территории и т. д. Отход от подобных представлений потребовал больших усилий и времени.

В 1929 г. В. Шелфорд опубликовал капитальное методическое руководство по полевой и лабораторной экологии. Значение этой книги для совершенствования и развития экологии на протяжении многих лет невозможно переоценить, столь оно было велико.

Для развития экологии наземных позвоночных животных немаловажное значение имел заметный прогресс исследований в области гидробиологии, где появились крупные сводки, монографии и много отдельных работ.

В качестве частного, но характерного примера сошлемся на исследования К. Остенфельда, который ясно показал первостепенное значение морской растительности для ассоциаций животных, и в частности рыб у побережья Дании (1908 г.). У. Олли, А. Эмерсон и др. справедливо заключают, что «работа такого рода несомненно помогла взаимопроникновению экологии растений и животных».

В течение первых двух десятилетий XX в. интенсивно велись эколого-физиологические исследования в направлении так называемых «физиологии развития» и «физиологии толерантности», т. е. изучения способности видов переносить воздействие разных дозировок отдельных экологических факторов. Особенно далеко продвинулось полевое и экспериментально-лабораторное изучение физических агентов и абиотической среды в целом, выносливости различных видов к воздействию температуры, влажности, солености и пр. При этом специальное внимание уделялось адапта- циям животных к существованию в экстремальных условиях, н частности в пустынях. Экологию их обитателей в серии работ (1923 — 1928) глубоко проанализировал П. Бакстон.

Уже в первые десятилетия текущего века стал ощущаться не только количественный, но и качественный рост экологических исследований животного мира.

Если в очерке истории экологии конца XIX в. мы вынуждены были ограничиться упоминанием лишь отдельных конкретных работ, то уже в начале текущего столетия количество их столь возросло и достигло такого методического и теоретического уровня, что позволило перейти к созданию сводок и обзоров. Первый из них был опубликован немецким зоологом Р. Гессе в 1912 г. Правда, он был очень невелик и насчитывал всего 20 страниц, представляя собой статью под названием «Экология животных» в VII томе тематического «Настольного словаря естествознания». Эта статья осталась малоизвестной и крайне редко упоминается в научной литературе. Тем более интересно остановиться на ней хотя бы кратко. Рассматриваемый очерк носит в основном популярный общебиологический характер. В его основе лежат дарвиновские представления «б острой борьбе за существование и первостепенном значении для выживания животных адаптаций к окружающей живой и мертвой природе. Свой очерк автор построил следующим, несколько необычным для нас образом. Значительную часть его он отвел биологическому окружению животных, начиная с внутривидовых отношений — между особями вида вообще, между полами, а также родителями и потомством в частности. Далее описаны такие межвидовые отношения, как симбиоз, синойкия, паразитизм, связи хищников и жертв и, наконец (причем очень кратко), биоценотические связи (последние иллюстрированы общеизвестным примером со шмелями и клевером). Второй раздел статьи посвящен влиянию на животных абиотической среды: химических и физических свойств воды, света, климата и его компонентов — температуры, влажности и движений воздуха, изменений климатических условий. Раздел завершен рассмотрением отношения животных к пище и, наконец, к пространству. Повторяем, очерк Гессе не оказал какого-либо влияния на развитие экологии, причем, вероятно, не только потому, что был опубликован в малораспространенном, не специальном издании, но и поскольку носил слишком популярный характер.

Поделиться:
Добавить комментарий