Популяционная экология развивалась в основном в плане познания форм и способов использования группировками животных
Занимаемого ими пространства (территориальная структура). А вместе с тем исследования механизмов поддержания внутри популяционного функционального гомеостаза и биологического полиморфизма как важнейших видовых адаптаций. В указанных направлениях наиболее интенсивно работали сотрудники Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР, Московского и Ленинградского университетов, Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР, Института эпидемиологии и микробиологии АМН СССР, Всесоюзного института защиты растений, Института географии АН СССР и других советских учреждений, а за рубежом — зоологи Польши, Великобритании, США, Австралии, Канады, Финляндии и других стран.
Количество опубликованных работ, посвященных различным вопросам популяционной экологии, очень велико. Но характерно, что едва ли не подавляющее их большинство основано на изучении мелких грызунов. Последние оказались весьма удобным объектом для подобного рода исследований. К тому же многие грызуны принадлежат к вредителям и детальное их изучение имеет первостепенное прикладное значение. Поэтому неудивительно, что целый ряд популяционных закономерностей установлен в результате изучения песчанок, полевок, степных пеструшек и тому подобных зверьков. Но это обстоятельство имеет вместе с тем и определенное отрицательное значение, поскольку затрудняет перенесение выводов, сделанных в процессе изучения популяций мелких, как правило, малоподвижных, массовых животных, на население видов крупных, сравнительно малочисленных, менее строго связанных с определенной ограниченной территорией. Само понятие популяции, родившееся в итоге изучения мелких животных, оказалось трудно применимым к хищным, копытным и т. п. Достаточно сослаться на представление о так называемых «биотопических популяциях», установленное В. А. Поповым (1968) в результате исследования рыжих лесных полевок. Однако это понятие никак не соответствует образу жизни, например тундровых северных оленей, которые регулярно совершают обширные миграции. Подобного рода несоответствий выявилось достаточно много. Они, в частности, касались чрезмерно преувеличенных представлений о неразрывности внутрипопуляционных связей, вследствие которых члены этой биологической макросистемы функционируют как единое целое, поддерживая популяционный гомеостаз. Между тем известно, что сплошь и рядом экологические и этологические контакты между компонентами популяции далеко не достигают столь высокой степени прочности.
Сравнение в этом вопросе позиций многих отечественных и зарубежных зоологов обнаруживает большое их разнообразие, нередко несогласованность и даже противоречивость.
Одни ученые видят в экологических популяциях в основном территориальные группировки генетически родственных особей (так называемые поселения) и в соответствии с этим концентрируют внимание на способах использования животными жизненного пространства, на территориальных связях между отдельными популяциями и их компонентами и стремятся к созданию иерархической системы соподчиненных популяционных единиц. Другие экологи под популяцией понимают совокупность особей, которые обладают общими морфологическими и биологическими свойствами, одинаковой нормой реакции, что позволяет подобной группировке длительное время поддерживать на известном уровне свою численность и сохранять специфические биологические особенности на данной территории.
Отсюда вытекает необходимость познания общих морфологических и физиологических свойств членов популяции, ее экологической структуры (половой, возрастной и пр.), циклических ритмов существования, механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз.
Благодаря сочетанию методов полевой и экспериментальной экологии, морфологии и физиологии популяционная экология за последние десятилетия достигла больших успехов и внесла серьезный вклад в познание закономерностей существования естественных группировок животных.
Интересные результаты принесло экспериментальное изучение искусственно созданных модельных популяций. Опыты с ними, поставленные экологами Англии, Польши, Нидерландов и других стран, позволили раскрыть последствия повышенной плотности населения для взаимодействия особей, регуляции плодовитости и др. При этом был выяснен физиологический механизм этих процессов, значение реакции стресса, регуляторная роль желез внутренней секреции.
Если в предыдущие десятилетия отражением популяционных экологических исследований являлись преимущественно отдельные работы весьма конкретного содержания и лишь изредка теоретические статьи, то в 60-х годах в этой области стали появляться принципиально важные, крупные произведения. Выше мы уже упоминали интересную дискуссионную статью С. С. Шварца о месте популяционных исследований в нашей экологии. В 1969 г. Шварц опубликовал монографию «Эволюционная экология животных», которая одновременно явилась сводкой и по популяционной экологии.
Среди проблем, затронутых в книге, мы находим следующие: генетические основы преобразования популяций, экологическая оценка межпопуляционных различий, изменения генетической структуры популяций и микроэволюция, экологические механизмы поддержания и преобразования генетической структуры популяций, экологическая сущность эволюции. Весьма большой вклад в развитие теории популяционной экологии внес Н. П. Наумов. В связи со специальными задачами медицинской зоологии он интересовался главным образом различными аспектами использования животными пространства и соответственно территориальной и групповой структурой популяций (на основании широких полевых исследований экологии поселений песчанок, полевок и других грызунов). Соответствующие представления нашли отражение в новом издании «Экологии животных» Наумова (1963 г.), сильно переработанном сравнительно с изданием 1955 г., а также в ряде статей (Наумов, 1965, 1967 и др.). Важные соображения о пространственной и функциональной структуре популяций были изложены В. Н. Беклемишевым (1960).
Поселения больших песчанок.
1 - бугристые пески; 2 — соры; 3 — такыры; 4 — границы поселений; 5 — стации переживания.
Различные аспекты популяционной экологии грызунов осветили В. В. Кучерук, а также И. А. Шилов с сотрудниками. Серию работ по динамике популяций норвежского лемминга и лесных полевок выполнила Т. В. Кошкина. Полевку-экономку изучала Е. В. Карасева. Группировки малого суслика исследовала А. Н. Солдатова. В меньшей мере зоологи уделили внимание популяциям охотничьих зверей. Но и здесь осуществлены многие серьезные исследования, посвященные кроту, белке, ондатре, соболю, лесной кунице, горностаю, песцу, лосю и другим видам. Этим занимались главным образом сотрудники Всесоюзного института охотничьего хозяйства и звероводства и его отделений, в частности Д. И. Асписов, Н. Н. Бакеев, Н. Н. Граков, И. Д. Кирис, Г. К. Корсаков, С. В. Мараков, О. С. Русаков, В. Г. Сафонов, Л. М. Шиляева, Ю. П. Язан и др.
Зарубежные популяционно-экологические исследования получили отражение в ряде книг. Профессор Аделаидского университета в Австралии Г. Андреварта опубликовал сжатый курс «Введение в изучение популяций животных», включивший теоретическую и практическую части. В первой из них рассматривались история и предмет экологии, среда, плотность, дисперсия, физические и биотические факторы, численность животных в популяциях. Практическая часть включала описание некоторых методов статистического анализа, определения физиологических и этологических реакций на температуру, влажность, пищу, а также на других животных. Благодаря сжатому, ясному изложению учебник Андреварта давал достаточно отчетливое представление о вопросах популяционной экологии, по крайней мере некоторых из них.
Американские зоологи П. Макартур и Дж. Коннел издали обстоятельный курс «Биология популяций», охвативший широкий круг проблем главным образом из области функционирования, отчасти эволюции популяций, причем не только животных, но в какой-то мере и растений.
Краткий обзор вопросов роста и регуляции популяций животных выполнил американский биолог Л. Слободкин.
Интенсивность размножения как функция возраста в популяциях человека (1) и рисового долгоносика (2).
В его небольшой, насыщенной математическими аргументами книжке было рассмотрено много популяционных проблем. Во введении к этой книге сказано: «Экология — общее понятие, она имеет дело с отношениями между организмами и их средой в самом широком смысле. Наша проблема здесь значительно более узкая и исключает простое описание естественного мира, с одной стороны, и большинство физиологических реакций отдельных организмов в их частном окружении — с другой. Мы будем иметь дело прежде всего с взаимодействием между отдельными животными, которые живут в ассоциациях с другими такими же, поскольку подобные взаимодействия некоторым образом изменяются в зависимости от численности и характера таких животных» (Slobodkin, 1964, p. V). И далее: «В конце книги, я надеюсь, станет ясно, что проблема создания общей теории качества и численности животных является реальной, эмпирически разрешимой проблемой; что мы не способны решить ее сейчас, но что общий образ действия, который приведет к подобному решению, мыслим по крайней мере в принципе. Я надеюсь также, что станет ясно, что эта область представляет интеллектуальную задачу первого класса и что для нее потребуется очень много высококвалифицированных исследователей» (ibid.). Отдельные главы книги посвящены человеку в экологическом мире, экологической нише, обеспечению жизни животных, различным аспектам изменений численности, взаимодействию компонентов в рамках популяций и между видами,, в частности хищников и жертв. Специальное внимание уделено опытам Г. Ф. Гаузе и их значению. Книга J1. Слободкина познакомила читателя не только с фактической стороной дела, но и с математической интерпретацией вопросов популяционной экологии и биоценологии.
Значительно более капитальный характер (по крайней мере по объему) носила сводка энтомолога из ФРГ Ф. Швердтфегера. Ее первый том был посвящен аутэкологии, второй — целиком отведен популяционной экологии, или как ее называл автор — демэкологии. На протяжении более 400 страниц Швердтфегер обстоятельно изложил предмет демэкологии, свое понимание популяции, ее структуры и динамики. По детальности написания книга Швердтфегера не имеет себе равных.
Структура биогеоценоза и схема взаимодействий между его компонентами
Английский орнитолог Д. Лэк посвятил популяционной экологии птиц свои книги «Популяционное изучение птиц» и «Экологические адаптации и размножение у птиц». Обе эти монографии насыщены фактическим материалом, но многие высказанные в них теоретические заключения остались далеко не бесспорными.
Успех популяционной экологии отразился и на теории биоценологии, в результате чего утвердилось представление о том, что основными компонентами биоценоза являются не отдельные особи различных видов, а видовые популяции.
В Советском Союзе, и некоторых других странах теоретическую основу изучения сообществ составила биогеоценология.
Участки тундровой растительности, выеденной леммингами зимой вдоль морозо-бойных трещин (по: Тихомиров, 1959). Заштрихованы участки выеденной растительности; пунктиром обозначены ходы леммингов.
Учение, основанное, как известно, В. Н. Сукачевым. Оно было воспринято не только советскими геоботаниками, но и большинством, если не всеми, зооэкологами, хотя некоторые теоретические представления Сукачева (вроде понятия о зооценозе) вызывали со стороны зоологов серьезные возражения. Важную роль в распространении идей биогеоценологии сыграл выход в свет капитальной коллективной монографии «Основы лесной биогеоценологии» (1964 г.) под редакцией В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. Развернутую вводную теоретическую главу этой книги и некоторые другие написал сам Сукачев. Среди остальных, посвященных отдельным вопросам биогеоценологии, нашлось место и для позвоночных животных как компонентов биотических сообществ. Обстоятельный обзор соответствующих данных сделал Л. Г. Динесман. Он характеризовал трофические связи млекопитающих и птиц, их влияние на передвижение воды, органических и минеральных веществ почвы, участие в трансформации и перемещении живого вещества в различных типах биогеоценозов.
Для понимания исторически сложившихся органических связей животных-фитофагов с аутотрофными растениями, за счет которых они существуют или которые расселяют, весьма полезным является представление о консорциях. Как известно, первоначально мысль о консорциях высказал Л. Г. Раменский в 1952 г. Позднее эту идею успешно разрабатывали Т. А. Работнов и некоторые другие геоботаники.
