Первый на русском языке развернутый очерк теоретических основ экологии животных
Книга Фридерикса была первым на русском языке развернутым очерком теоретических основ экологии животных. В этом отношении ее значение для пропаганды экологических идей среди наших зоологов и для преподавания экологии в вузах было весьма велико. В противоположность сводке Фридерикса, в которой теоретические проблемы излагались наряду с экологической интерпретацией специфических вопросов практики сельского и лесного хозяйства, в большинстве случаев обзоры носили чисто теоретический характер. При этом следует отметить, что сводки и учебные пособия по экологии выходили не только в европейских странах и США, но и, например, в Японии, где в 1931 г. известный гидробиолог Т. Кавамура опубликовал учебник «Экология животных».
В 1943 г. Р. Гессе переиздал коренным образом переработанную книгу Ф. Дофлейна «Животное как член природы в целом». В отличие от предыдущего варианта данная книга представляет достаточно типичный обзор вопросов экологии. В кратком введении рассказано о задачах науки, неорганической и живой природе, приспособляемости, пределах действия факторов среды, экологической валентности, правиле минимума, эври- и стенойкии, функциональных приспособлениях, целесообразности, прямом влиянии среды и происходящем при этом видообразовании. Значительная часть текста посвящена характеристике влияния на животных физической среды и отдельных ее факторов.
Еще подробнее описаны связи животных с органической средой:
- внутривидовые отношения,
- сообщества общественных животных,
- положительные межвидовые отношения,
- паразитизм,
- средства и способы нападения и защиты,
- сообщества и местообитания,
- борьба за существование.
Надо признать, что в новой редакции книга существенно выиграла сравнительно с первоначальным изданием, поскольку давала значительно более полное и логичное изложение современных экологических представлений.
Если книга Ф. Дофлейна имела почти исключительно информативное назначение и не преследовала целей дальнейшего развития теории экологии, то иное дело краткий обзор под названием «Основы экологии наземных животных», написанный профессором Кильского университета (того самого, где ранее работал К. Мёбиус) В. Тишлером. Эта небольшая по объему книга (всего 220 страниц) построена достаточно оригинально. Она включает шесть глав (основные понятия синэкологии, основные синэкологические законы, жизненные формы, характеристика важнейших биотопов Средней Европы, условия существования биоценозов, динамика биоценоза), среди которых невольно привлекает внимание глава, посвященная синэкологическим законам, поскольку о них не было речи ни в одной из ранее публиковавшихся книг.
На неполных трех страницах Тишлер приводит в качестве «законов» следующие три закономерности. Во-первых, он вслед за А. Тиннеманом, уточнившим формулировку известного правила минимума Й. Либиха, распространяет его из сферы аутэкологии на область биоценологии. По Тишлеру, этот «закон» звучит так: «Состав биоценоза из видов и числа особей определяется тем фактором среды, который там находится в пессимуме». Далее следует «первый основной бноценотическнй принцип чем разнообразнее жизненные условия биотопа, тем большее число видов в соответствующем биоценозе». Наконец, «второй основной биоценотический принцип» гласит: «Чем более отклоняются экологические условия от нормы жизни данного биотопа и от оптимума для большинства организмов, тем биоценоз беднеет видами, но становится богаче по числу особей. Чем более специализирован биотоп, тем более характерен его биоценоз».
Вряд ли эти закономерности можно вводить в ранг законов.
Однако сама подобного рода попытка весьма примечательна, свидетельствуя о назревшей необходимости определенным образом упорядочить все более умножающийся фактический материал. Интересно и то, что свой обзор Тишлер посвятил почти исключительно вопросам биоценологии. Эту тенденцию он в полной мере реализовал позднее, в 1955 г., в своей большой монографии, на.которой мы остановимся в следующей главе. Примечательно, что среди условий существования биоценоза у Тишлера уже в 1949 г. фигурируют не только физико-химические и биотические факторы, но и плотность популяции, что тогда было определенной новинкой. Вместе с тем во всей книге В. Тишлера ни разу даже не упоминается экосистема, хотя понятие о ней было сформулировано А. Тенсли еще в 1935 г. Тем самым подтверждаются наши слова о том, что понятие экосистемы далеко не сразу получило признание экологов.
Солидным завершением описываемого периода развития экологии послужила неоднократно упомянутая выше капитальная сводка У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы, экологии животных», вышедшая в 1949 г. в США. По масштабам и глубине изложения материала эта книга не имела себе равных в мировой экологической литературе и в некоторых отношениях не превзойдена до сих пор.
Свою объемистую монографию (свыше 800 страниц) авторы разделили на пять «секций», т. е. частей, и 35 глав.
Секция:
- I - посвящена истории экологии,
- II — анализу среды,
- III — популяциям,
- IV — сообществам,
- V — экологии и эволюции.
В конце приведен обширный список литературы. Важной особенностью книги, весьма существенной для читателей нашего «Очерка», надо признать то, что вся секция I в ней посвящена обстоятельнвму изложению истории экологии, правда, за исключением сведений о Советском Союзе. Впрочем, авторы с нескрываемым сожалением сами отмечают этот серьезный пробел, ссылаясь, как то обычно делается, на языковые трудности. Анализ среды в секции II открывается ее общей характеристикой, а затем состоит из описания роли отдельных факторов (в основном физико-химических) и обсуждения некоторых более общих вопросов (значение комбинаций факторов и т. п.).
Таким образом, план этой секции оказался близким общепринятому, хотя его конкретное содержание наполнено множеством новых данных, относящихся к самым разнообразным группам Животных и сферам их существования. Следующие семь глав, составляющие III секцию, отведены новому по тем временам разделу экологии — популяциям. Секция занимает около ста страниц, где рассказано об основных свойствах популяций, биологических принципах популяционных исследований, некоторых демографических основах подобных работ, формах роста популяций, популяционных факторах и некоторых проблемах, агрегациях (объединениях) животных, организации группировок общественных насекомых. В перечисленных главах, конечно, содержится много интересных и важных фактов и обобщений.
Однако всему изложению присущ общий принципиальный недостаток — постоянное смешение биологических и социально-демографических материалов, без какого-либо их разграничения, что, конечно, глубоко ошибочно.
Большое внимание в книге уделено учению о сообществах, начиная с исследования К. Мёбиуса. В отведенной этой теме IV секции после краткого введения подробно рассматривается организация сообщества и свойственные ему внутренние процессы — стратификация, биоценотический обмен веществ, суточный и сезонный периодизм, сукцессии и историческое развитие. Изложение завершается описанием понятия биома и характеристикой типов биомов в мировом масштабе. Наконец, V секция посвящена связи экологии с эволюцией, а именно с генетической изменчивостью, изоляцией, с проблемой адаптаций, естественным отбором. В заключение излагаются некоторые соображения об эволюции внутривидовых объединений и экосистем.
Короче говоря, в книге У. Олли с соавторами содержится наиболее полная характеристика вопросов экологии как своеобразной биологической дисциплины с достаточно полным отражением того уровня, которого она достигла в зарубежных странах к 40-м годам текущего столетия. Несмотря на отмеченные выше существенные недостатки, книга «Принципы экологии животных» внесла заметный вклад в развитие данной науки и поэтому заслуживает высокой оценки. Нельзя не посетовать на то, что ее в свое время не перевели на русский язык и она осталась доступной лишь сравнительно ограниченному кругу советских биологов.
