Изучение сообществ животных Элтон
В своем выдающемся труде Элтон последовательно рассмотрел следующие вопросы:
- распределение сообществ животных;
- экологическая сукцессия; факторы среды;
- сообщество животных;
- паразиты;
- время и сообщества животных;
- численность животных и ее изменения;
- дисперсия;
- экологические методы;
- экология и эволюция.
Автор не ограничился обычным в подобных книгах пересказом уже сложившихся основ предмета, но одновременно сформулировал новые важные теоретические положения. Таковыми были закономерности трофоценотических отношений в биоценозе — цепи и циклы питания, пирамиды чисел, а также понятие об экологической нише и т. д. Тем самым книга Элтона дала сильный толчок развитию экологии, способствовала не только накоплению новых фактических данных, но, что было очень важно, стимулировала их систематизацию и обобщение. Эти теоретические представления позднее, уже в 40-х годах, привели к возникновению трофико-энергетического подхода к проблемам биоценологии. Большим достоинством книги Элтона следует признать также ее практическую направленность.
В рассматриваемый период изучение сообществ животных привлекало значительное внимание экологов, особенно в США и Канаде.
Однако многие их биоценологические исследования были посвящены преимущественно статистической характеристике структуры сообществ, их биотопического распределения, сезонных изменений видового состава. Полученные при этом количественные данные, конечно, имели определенный познавательный интерес, но страдали значительным формализмом в ущерб биологическому содержанию.
Структура сообщества широколиственного леса в штате Иллинойс (по: Smith, 1928).
Условными значками показаны изменения количества отдельных видов животных по сезонам года.
В этом, отношении весьма типично исследование животного сообщества широколиственных лесов, предпринятое В. Смитом (1928 г.), который в конечном счете свел свои выводы к графической схеме структуры этого биоценоза. Кстати, американские и канадские экологи предпочитали в таких случаях употреблять термин не «биоценоз», а «сообщество» (community). Большой вклад в развитие биоценологии внес финский орнитолог П. Пальмгрен, в частности своей статьей «К синтезу ботанико- и зооэкологических исследований» (Palmgren, 1928), принципиальное содержание которой отчетливо отражено в ее названии.
Наряду с исследованием животных компонентов биоценозов и разработкой теории биоценологии ученые в ряде стран занимались экологией популяций. В результате появились теоретические исследования А. Лотки в 1925 г., В. Волтерры в 1926 г. и Р. Пирля в 1928 г. Эти авторы пытались математически интерпретировать некоторые популяционные механизмы и процессы, регулирующие численность, плотность населения и характер взаимодействия особей, составляющих популяцию. У. Олли развил проблему возникновения одновидовых группировок в противоположность межвидовым и показал наличие в первых из них известной интеграции, имеющей «общественное» значение (1927 г.). Упомянутый американский ученый, равно как энтомолог Р. Чепмэн, много сделал для экспериментального экологического изучения групповых реакций популяций на воздействие хорошо контролируемых в опыте факторов среды. Р. Пирл и его сотрудники на основании изучения лабораторных популяций дрозофилы и других насекомых установили, что рост популяции происходит согласно логистической (сигмоидной) кривой, показали первостепенное биологическое значение плотности популяции, обратили внимание на генетические и экологические факторы продолжительности жизни животных.
К сожалению, для теоретических воззрений Пирля, как и для ряда его предшественников и современников, было весьма характерно ошибочное, некритическое перенесение выводов, полученных при изучении популяций животных, на человеческое общество, и наоборот.
Свидетельством существенного роста и укрепления научного авторитета экологии явилось распространение ее принципов на изучение вымерших животных и возникновение палеоэкологии.
Исходными идеями для нее послужили теоретические воззрения Владимира Онуфриевича Ковалевского (1842 — 1883) —одного из крупнейших эволюционных палеонтологов прошлого столетия. В начале текущего века ряд зарубежных и русских палеонтологов вслед за Ковалевским стали изучать образ жизни и условия обитания вымерших животных в их взаимодействии. Бельгийский палеонтолог Л. Долло называл такого рода исследования «этоло- гической палеонтологией» (1909 г.), а австрийский зоолог О. Абель — «палеобиологией» (1912 г.). Однако правильнее всего в подобных случаях пользоваться термином «палеоэкология».
Подобно Э. Геккелю, многие .зоологи стали тесно увязывать проблемы экологии животных с теорией эволюции. В экологическом плане развивалась теория естественного отбора, вопросы борьбы за существование и биотических отношений между видами. Неразрывная связь экологии и исторического развития организмов была подчеркнута в книге Д. Джордана и В. Келлога «Эволюция и жизнь животных» (1915 г.).
Весьма примечательно, что заключительную главу своей классической «Экологии животных» Ч. Элтон посвятил эволюционным аспектам экологии, чем подчеркнул ее важную роль в решении кардинальных теоретических проблем биологии, а вместе с тем акцентировал значение дарвинизма для экологии. Данное направление теоретической экологии настолько интересовало Элтона, что спустя несколько лет после «Экологии животных» он опубликовал особую книгу под названием «Экология животных и эволюция» (Elton, 1930). Хотя этот последний труд вышел позднее книги Джордана и Келлога, но в сущности именно Элтон должен считаться основоположником эволюционной экологии, поскольку впервые широко обрисовал экологические аспекты процессов исторического развития животного мира. Кстати, его упомянутая книга явилась также заметным вкладом в зарождающееся учение об экологических популяциях.
Примечательным событием в истории экологии зарубежных стран в начале столетия надо признать организацию сперва в Англии (в 1913 г.), а затем и в США (в 1915 г.) специальных научных экологических обществ.
В американском обществе ко времени открытия насчитывалось 650 членов, в Британском, в 1927 г. — 300. Первое из них уже в 1920 г. приступило к изданию журнала «Ecology», рассчитанного и на зоологов, и на ботаников, а отчасти даже на почвоведов. Все это наглядно свидетельствовало о значительном количественном росте кадров экологов и существенном укреплении научного веса самой этой дисциплины в среде ученых-биологов и связанных с экологией практиков.
