Формирование экологических представлений в первой половине XIX столетия.
Как мы видели, мысль о ведущей роли среды в существовании органического мира давно возникла у естествоиспытателей. Однако лишь в первой половине прошлого столетия эта идея приобрела настолько отчетливые очертания, что начала перерастать в особое теоретическое направление, которому в будущем было суждено сыграть весьма существенную роль в развитии биологии и решении многих теоретически и практически важных вопросов. Среди теоретических проблем, тесно связанных с экологическим пониманием жизни растений и животных, стимулировавших развитие экологического направления в биологии, на первое место надо поставить эволюционную гипотезу развития живой природы. Иными словами, экологические идеи развивались рука об руку с эволюционными. Эта взаимная зависимость была глубоко логически обусловлена. Любая эволюционная гипотеза одновременно обязательно должна быть экологической, ибо как индивидуальная, повседневная жизнь организмов, так и историческое развитие видов немыслимы вне определенных условий обитания, вне связей с другими растениями и животными, в отрыве от реальной обстановки.
Определенное влияние на формирование экологических воззрений имела «Философия зоологии» (1809 г.) Жана Батиста Ламарка (1744 — 1829). Главу VII первой части этой книги он назвал «О влиянии обстоятельств на действия и привычки животных и о влиянии действий и привычек этих живых тел как причин, изменяющих их организацию и их части».Впрочем, представления Ламарка о сущности взаимодействия в системе «организм — среда» были далеко не во всем правильны. К тому же они слабо подкреплялись фактами. Тем не менее возникновение концепции Ламарка было весьма симптоматично: оно свидетельствовало о том, что проблема воздействия внешних условий на животных становится предметом специального изучения и что между данной проблемой и учением об эволюции имеется внутренняя связь. Вслед за Ж. Ламарком проблему влияния среды широко поставил
Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 — 1844), в особенности в своих тератологических исследованиях.
Большое влияние на формирование экологического мышления натуралистов первой половины XIX в.
имели труды немецкого путешественника, географа, естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769 — 1859), заложившего основы ботанической географии, в том числе экологического ее направления. В классическом труде «Космос» (1843 г.; рус. пер. 1848 — 1863 гг.) Гумбольдт ярко продемонстрировал роль климатических условий в жизни растений, установил связь их географического распространения с изотермами, понятие о которых он ввел в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; установил физиономические типы растений, чем предвосхитил понятие жизненных форм. И хотя животный мир не входил в круг специальных объектов исследований Гумбольдта, его ботанико-физикогеографические идеи в сочетании с отчетливо выраженными эволюционными тенденциями бесспорно стимулировали развитие экологии животных.
Интерес к изучению влияния среды не ослабевал в течение всего рассматриваемого времени. В результате было накоплено так много наблюдений, что в 1833 г. польский орнитолог Константин Глогер смог опубликовать краткую сводку о влиянии климата на птиц — их поведение, выбор местообитаний, степень оседлости, окраску. Установленная им закономерность смены окраски позднее получила в экологии наименование «правило Глогера». По мнению Н. А. Северцова, высказанному в 1855 г. и, вероятно, несколько преувеличенному, работа К. Глогера «положила основание зоологической географии в ее современном значении, определила содержание и объем этой новой отрасли науки. Глогер внес в нее мысль и метод исследования. После него зоологическая география уже не может ограничиваться перечислением мест, где водится тот или другой вид, или делением Земли на области с перечислением животных каждой; она должна показать причины, от которых зависит распространение животных. Это достигается только определением влияния внешних условий на животную жизнь, для чего необходимы подробные местные наблюдения». Примечательно, что в подтверждение своих соображений и выводов Глогер приводил преимущественно труды русских ученых.
Небольшая по объему книга Глогера безусловно превосходила в теоретическом отношении ранее вышедшее сочинение датского орнитолога Т. Фабера «О жизни птиц далекого Севера» (1825 г.), который различные экологические явления рассматривал как действие загадочных инстинктов, но отнюдь не следствие влияния динамической среды.
Обширные материалы по биологии птиц в западном полушарии были изложены в четырехтомном сочинении классика американской орнитологии Джона Одюбона «Птицы Америки» (1827 г.).
Наряду со сводками в рассматриваемые годы выходило много отдельных работ, посвященных частным вопросам экологии животных.
Среди них мы находим сообщения о значении тех или иных факторов среды, например о прекращении роста головастиков в темноте, о температурных пределах жизни и др.
Весьма примечательно, что уже в период предыстории экологии наряду с отдельными экспериментальными исследованиями экологического содержания предпринимались попытки их обобщения. В Париже вышла небольшая по формату, но довольно объемистая (650 страниц) книга французского врача В. Эдвардса под характерным названием «Влияние физических агентов на жизнь» (Edwards, 1824). Эта книга в сущности составляет своеобразный курс или сводку сравнительной экологической физиологии. Книга делится на четыре части, соответственно посвященные земноводным, рыбам и рептилиям, теплокровным животным, человеку и позвоночным. Всего в книге насчитывается свыше 30 глав, в которых рассматривается влияние температуры, влажности, света и других факторов среды на различные физиологические функции — дыхание, кровообращение, температуру, рост тела у перечисленных групп позвоночных животных и человека. При этом автор использует результаты собственных экспериментов, в частности о влиянии температуры и водной среды на развитие головастиков лягушки.
Интересно, что в описываемый период ученые занимались экологией не только диких, но и домашних животных, причем, не ограничиваясь наблюдениями, делали попытки использовать полученные данные для практики. Например, Спейн еще в 1802 г. обратил внимание на то, что увеличение продолжительности светового дня повышает яйценоскость кур.
Обширные пространства России и обилие животных способствовали тому, что усилия русских ученых в 30-х годах прошлого столетия были сосредоточены преимущественно на накоплении экологических данных по отдельным районам и видам. Например, Е. П. Менетрие собрал сведения о вертикальном распределении животных в горах Кавказа (1832 г.), А. Д. Нордман, описывая степную фауну (1833 г.), усмотрел причины ее особенностей в географических условиях, изменения внешних признаков животных объяснял влиянием климата. Подобного рода труды безусловно способствовали накоплению разнообразных фактических данных о жизни животных в конкретных природных условиях и тем самым готовили почву для формирования экологического направления в зоологии.
О первостепенном значении среды обитания для животных писали зоогеографы.
В этом отношении примечателен «Всеобщий зоологический атлас» (1851 г.) немецкого ученого Г. Бергхауса,в котором зоогеографическое районирование основывалось на изучении распространения хищных млекопитающих. Автор исходил из той мысли, что жизнь зверей зависит от физических факторов, в особенности от тепла и влаги. Они обусловливают вместе с тем существование растений и поэтому влияют на животных не только прямо, но и косвенно. Хищники же, находясь в непосредственной зависимости от климата и от своих жертв, как бы интегрируют совокупное воздействие упомянутых элементов природы. Таким образом, Бергхаус оттенил значение и климатических условий, и биотических отношений. Капитальной эколого-зоогеографи- ческой сводкой явилась трехтомная монография «Географическое распространение животных» чешского зоолога Людвига Шмарды. Он обобщил огромный фактический материал, на основании которого пытался доказать, что распространение животных определяется воздействием на них тепла, света, воздуха, электричества, климата, питания, местообитаний и пр.
Многие ученые — зоологи и ботаники — придавали большое значение изучению сезонных явлений в жизни природы.
В 1842 г. бельгийский статистик А. Кетлэ составил программу сезонных наблюдений; в 1848 г. ее переиздали в России. В середине столетия (1840 г.), по предложению бельгийского ботаника Ш. Моррана, за учением о сезонных явлениях в природе укрепилось название фенология, сохранившееся по сие время. Фенологическими процессами глубоко интересовались выдающиеся отечественные ученые — К. Ф. Рулье, А. Ф. Миддендорф, Н. А. Северцов.
Уже в 30-х годах внимание зарубежных зоологов привлекало изучение популяций. Закономерности их роста исследовал только что упомянутый бельгиец А. Кетлэ (1835 г.), а его ученик и последователь П. Верхолст (1838 г.) показал, что рост популяций происходит по так называемой логистической кривой.[3] В 1852 г. Г. Спенсер попытался теоретически обобщить представления о популяциях, опубликовав очерк «Теория популяций, выведенная из общего правила плодовитости животных», но его взгляды страдали столь очевидными недостатками, что были тотчас же подвергнуты критике. Нередко в то время объектами изучения служили популяции не только животных, но и человека. Порой это сопровождалось неправомерным обобщением и некритическим перенесением выводов из одной столь различных сфер в другую. В результате в науке имела место как биологизация социальных по своей природе явлений, так и антропоморфизация чисто экологических закономерностей.
Тем не менее изучение образа жизни животных в связи со средой обитания приобрело такие масштабы и заняло столь важное место в зоологических исследованиях, что возникла необходимость присвоить этому направлению особое наименование. Согласно К. И. ван дер Клаауву и А. Мейеру, пальма первенства в этом принадлежит немецкому зоологу К. Хойзингеру, который еще в 1822 г. предложил разделить зоологию на «зоографию», или описание животных по отдельным частям и в целом, и на «зоономию, или историю животных», задачей которой является изучение «причин и законов возникновения и дальнейшего существования отдельных животных и всего животного царства. Эту часть можно также называть общей физиологией» (Klaauw, Meyer, 1936, S. 137). Впрочем, Хойзингер, как пишут ван дер Клааув и Мейер, не решался рассматривать физиологию в качестве самостоятельного раздела зоономии.
Несколько позднее голландский зоолог М. ван дер Хёвен в «Руководстве по зоологии» выделял в пределах зоологии «историю животных», или «зоономию». Сюда же ван дер Хёвен относил зоогеографию, а позднее и палеонтологию. «Но на второе место, — пишут ван дер Клааув и Мейер, — он ставил сравнительное естествознание животных, которое можно также назвать общей физиологией, или биологией». Согласно изданию 1850 г.: «она освещает проявления жизни и их закономерности» или, согласно его работам других лет, «законы в экономии животных». Второй раздел составляет «описание животных, или зоография (систематика, зоотомия, сравнительная анатомия и т. д.)». Сам ван дер Хёвен отмечал тесную связь своей классификации с ранее предложенной Хойзингером.
Примерно в эти же годы об «экономии животных» писал Г. Бронн и, вероятно, многие другие зоологи. Однако остается неизвестным, какое конкретное содержание все они вкладывали в данное понятие и насколько оно было экологическим. Вообще надо заметить, что многие тогдашние ученые предпочитали относить свои (в сущности экологические) исследования к «зоологической географии». В частности, этим распространенным термином постоянно пользовались А. Ф. Миддендорф и Н. А. Северцов.
В рассматриваемый период в важное дело постепенного формирования экологических представлений внесли свою лепту кроме упомянутых и другие зоологи разных стран, в том числе русские.
Некоторые из них не ограничивались накоплением фактических сведений и упорядочением классификации подразделений зоологии, но концентрировали внимание на теоретических обобщениях. Их труды далеко продвинули оформление нового направления в биологии в качестве самостоятельной научной дисциплины.
