Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВОЗЗРЕНИЯ Ч. ДАРВИНА.
(11 голоса, среднее 3.73 из 5)
Статьи - Очерк истории экологии животных

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВОЗЗРЕНИЯ Ч. ДАРВИНА.

Выше мы неоднократно отмечали глубокую связь экологических представлений ряда предтеч этого направления в биологии с их более или менее отчетливо выраженными эволюционными взглядами. Нет сомнений в том, что прогресс тех или других идей самым тесным образом взаимосвязан, поскольку историческое развитие органического мира возможно проанализировать только вкупе с изменениями среды, а взаимодействие последней с организмами можно глубоко понять лишь на фоне их совместной эволюционной динамики.

С учетом сказанного не трудно представить, какой огромный толчок развитию экологии сообщила эволюционная теория Чарлза Дарвина, сформулированная им в гениальном произведении «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшем в свет в 1859 г. Эволюционное учение Дарвина во многом опиралось на принципы экологии, его труды насыщены экологическими данными и обобщениями, а некоторые работы специально посвящены вопросам экологии и жизни сообществ живых существ.

Нет нужды, что в этих произведениях даже в тех, что вышли в 70-80-х годах, термин «экология» отсутствует, а вместо него употребляются такие, с нашей точки зрения, не слишком определенные понятия, как «экономия природы», «экономия животных» и пр. Важно, что вне зависимости от тех или иных наименований, Дарвин в сущности занимался широким кругом экологических проблем.

Как мы указывали, понятие «экономия природы» имело хождение среди натуралистов еще задолго до Ч. Дарвина. В частности, о ней писал К. Линней. При этом, как установил Р. Штауфер, взгляды, изложенные Линнеем в его двух диссертациях— «Экономия природы» (1749 г.) и «Общественное устройство природы» (1760 г.), оказали глубокое влияние на воззрения английского геолога Ч. Лайеля, а через него — на Дарвина, высоко ценившего труды последнего. В связи со сказанным Штауфер пришел к парадоксальному, как он сам пишет, выводу: «Считается, что Дарвин опроверг учение Линнея, поскольку он заменил ортодоксальную догму о неизменности видов своей теорией эволюции. Однако большинство воззрений Линнея в отношении экономии природы Дарвин использовал в своих трудах по естественному отбору». Иными словами, эти экологические представления Дарвина в известной мере опирались на аналогичные идеи его предшественников. Однако, отметим мы, в других отношениях взгляды Дарвина сильно от них отличались, а в иных случаях в корне им противоречили. Более того, экологические принципы Дарвина сформировались не просто в порядке развития уже существовавших представлений, а в результате глубокого переосмысления их и оригинального обобщения итогов самостоятельного познания живой природы.

К сожалению, выдающийся вклад Дарвина в развитие экологии в общем слабо отражен в литературе и недостаточно известен даже специалистам-экологам, не говоря об остальной читающей публике. В этом отношении характерно редакционное замечание Л. С. Берга в академическом издании сочинений Ч. Дарвина, согласно которому «широким кругам натуралистов Дарвин известен преимущественно как автор трудов по эволюции. И лишь немногие знают, что творец "Происхождения видов" был вместе с тем замечательным зоологом, чьи труды . . . продолжают сохранять свое научное значение».[1] Однако среди основных направлений зоологических исследований Дарвина Берг упоминает только фаунистику, изучение образа жизни животных и вопросы зоогеографии, но оставляет в тени экологические аспекты. А между тем эта сторона была весьма типична для научного творчества Дарвина и лежала в основе ряда его принципиальных теоретических выводов. Не отражена экология и во многих работах других ученых, посвященных Дарвину и дарвинизму. Отрадное исключение составляют обзорные статьи С. А. Северцова «Дарвинизм и экология» (1937 г.) и А. П. Шенникова «Дарвинизм и фитоценология» (1938 г.), содержащие общую оценку значения теории Дарвина для экологии.

Общеизвестно, что для зарождения и формирования представлений Дарвина об эволюции органического мира выдающееся значение имели его исследования во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831 —1836 гг.). Вместе с тем наблюдения молодого пытливого натуралиста в самых разнообразных ландшафтах обоих полушарий и в различных частях океана принесли ему множество впечатлений о наличии глубокого взаимодействия между растениями и животными, их зависимости от окружающей природы, влияния на нее. Правда, в «Путешествии натуралиста вокруг света» нет широких теоретических обобщений в области экологии. Однако на страницах книги мы находим большое число интереснейших экологических сведений. Не вдаваясь в подробности, отметим среди них: объяснение паразитизма кукушки; гибель крупныхживотных от различных причин — града, катастрофической засухи, комплекса неблагоприятных условий ; изменение растительности пампас под влиянием домашних животных. По существу биогеоценологический характер носит известная теория происхождения коралловых рифов. Большое впечатление оставляет описание своеобразного сообщества животных, приуроченных к зарослям крупной морской водоросли Microcystis pyrifera. Мы уже не говорим о многочисленных наблюдениях над образом жизни всевозможных животных и их удивительных приспособлениях, что в целом создавало совершенно определенное представление о существовании уравновешенной «экономии природы». Весьма интересно описание изменений природы острова Св. Елены, произошедших под воздействием одичавшего мелкого скота. В начале XVIII в. возвышенные равнины Лонгвуд и Дедвуд были покрыты лесом, но к 1824 г. большая часть старых деревьев отмерла и упала, подрост же был нацело уничтожен бродячими свиньями и козами. В результате лесную растительность сменила травянистая, и «такой великий переворот в растительном мире» с неизбежностью отразился на животных.

В отличие от «Путешествия натуралиста» в «Происхождении видов» мы находим не только отдельные экологические факты (они здесь тоже достаточно многочисленны), но главным образом теоретические обобщения, основанные на огромном личном опыте в сопоставлении с обширной литературой, что в целом было призвано подтвердить эволюционные взгляды автора.

Экологические представления Дарвина отличались принципиальной новизной.

 Он отнюдь не повторял опубликованное другими авторами. Его предшественники и многие современники-, описывая связь животных с окружающей средой, неизменно делали упор на ведущее значение температуры и других физических условий, причем нередко трактовали эту связь весьма упрощенно — как механическую зависимость организма от среды. Подобной абсолютизацией роли климатических факторов страдали, например, цитированное выше сочинение К. Глогера и в известной мере даже диссертация Н. А. Северцова. В отличие от упомянутых и других ученых Ч. Дарвин неизменно подчеркивал ограниченность такого рода позиции, называя «прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за наиболее важные».

Но дело не только в сказанном, но и в том, что специфические свойства живого организма составляют не менее, а даже более существенные условия успеха в борьбе за жизнь. Дарвин прямо писал: «Мы ясно видим, что природа [внешних] условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства[вспыхивающего] пламени». Возможно, эта точка зрения страдает известным преувеличением, но она была характерна для позиции Дарвина.

По мнению Дарвина, физические условия, в частности температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах — на Крайнем Севере, в пустынях и пр. Действительно, их роль тогда сильно возрастает. Иное дело там, где физическая среда далека от своего крайнего предела. Здесь на первый план выступают совершенно другие условия — взаимоотношения между самими организмами, т. е. синэкологические обстоятельства. Так, Дарвин писал: «. . .в прекрасно опушенной летучке одуванчика и в сплюснутой и покрытой волосками ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой очевидно находится в тесном соотношении с густотой населения страны другими растениями; благодаря этому строению семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую еще почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо приспособленных к нырянию, позволяет ему состязаться с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не становиться самому добычей других животных».

Другими словами, в противовес общепринятой в те годы точке зрения Дарвин занимал совершенно иную позицию, согласно которой ведущее значение в жизни животных имеет либо их взаимодействие с растениями, либо друг с другом, причем в рамках как разных видов, так и одного и того же. В последнем случае контакты животных, согласно Дарвину, приобретают максимальную остроту, вплоть до возникновения ожесточенной внутривидовой конкуренции. Он подчеркивал, что «борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между представителями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется весьма быстро». В другом месте Дарвин выразился на сей счет еще более определенно: «. . .наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими — разновидностями одного вида или видами одного рода, или ближайших друг к другу родов, так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид будут в процессе своего образования всего сильнее подавлять своих ближайших родственников и стремиться их истребить».

Все это вместе взятое свидетельствует, как показал Дарвин, о наличии в природе борьбы за существование.

Этот вывод принадлежит к числу кардинальных проблем экологии, исследованных Дарвнном. К мысли о борьбе за существование он пришел в результате анализа данных о необычайно высокой потенциальной плодовитости организмов, которые в принципе способны непрерывно размножаясь, беспредельно увеличиваться в числе и завоевывать пространство. Однако фактически, вопреки этой генеративной потенции, они лишь изредка обнаруживают ее возможности на деле, а обычно поддерживают свою численность всего лишь на некотором стандартном уровне. Эта огромная диспропорция между мыслимой и реальной численностью вида возникает, по Дарвину, вследствие напряженной борьбы за существование между организмами из-за пространства и жизненных ресурсов, которые могут быть настолько дефицитными, что большинство особей погибает.

В разделе «Геометрическая прогрессия размножения» главы третьей под названием «Борьба за существование» Дарвин писал: «Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или наконец в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомства. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни» (там же, с. 316). Заметим здесь, что, как известно, Дарвин понимал выражение «борьба за существование» в широком, метафорическом смысле.

По справедливому замечанию С. А. Северцова (1937), борьба за существование есть не что иное, как особый род отношений организмов и среды, конечно,—добавим мы, — если последнюю рассматривать широко, включая и физические, и биотические и даже антропогенные условия.

В подтверждение необычайной способности животных увеличиваться в числе Дарвин привел свои подсчеты роста численности слонов, согласно которым «в период 740—750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов».

В доказательство генеративных возможностей видов Дарвин ссылался не только на теоретические расчеты, но и на многие факты удивительно быстрого увеличения численности растений и животных при возникновении благоприятных условий, снижающих смертность. Тем самым Дарвин раскрыл материальные основы борьбы за существование и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массового размножения мелких животных. «Но мы имеем доказательства, — писал Дарвин в связи с этим, — более убедительные, чем эти теоретические расчеты, — именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое возрастание численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, то они представлялись бы просто невероятными».

Сказанное позволило Дарвину в «Кратком повторении и заключении» сказать: «Борьба за существование неизбежно вытекает из размножения в быстро возрастающей геометрической прогрессии, присущего всем органическим существам.

Эта быстрая прогрессия размножения доказывается вычислением, — быстрым размножением многих животных и растений в течение следующих один за другим благоприятных сезонов и при натурализации в новых странах. Рождается более особей, чем может выжить. Песчинка на весах [природы] может определить жизнь одной особи и смерть другой, какая разновидность или какой вид будут увеличиваться в числе и какие пойдут на убыль или окончательно исчезнут. Так как особи того же вида вступают в наиболее сильную во всех отношениях конкуренцию, то борьба между ними будет обычно наиболее ожесточенная; она будет почти столь же ожесточенна между разновидностями того же вида и несколько слабее между видами того же рода. С другой стороны, борьба будет нередко ожесточенная и между существами, занимающими отдаленные места в системе природы. Самое слабое преимущество некоторых особей, обнаруживающееся в известном возрасте или в известное время года и дающее им перевес над теми, с кем они конкурируют, или хотя бы в ничтожной степени делающее их более приспособленными к окружающим физическим условиям, может со временем склонить чашу весов в их сторону».

Констатация факта интенсивной борьбы за существование заставила Дарвина внести серьезные коррективы в представления о равновесии в системе «экономии природы». Он писал: «Нет ничего легче, как признать на словах истинность этой всеобщей борьбы за жизнь, и нет ничего труднее, — по крайней мере я нахожу это, — как не упускать никогда из виду этого заключения. И тем не менее, пока оно не укоренится в нашем уме, вся экономия природы, со всеми сюда относящимися явлениями распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменений, будет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и таким образом постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями; мы часто забываем, что если в известную минуту пища имеется в изобилии, то нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года».

Большой интерес представляют примеры, которыми Дарвин иллюстрировал глубокое и разностороннее влияние межвидовых отношений, в том числе между животными и растениями. Они звучат тем более убедительно, что основываются на точных данных, почерпнутых непосредственно в природе. Таковы, скажем, наблюдения над разносторонними последствиями защиты посадок сосны от потравы скотом, о чем Дарвин рассказал в следующих словах: «Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и взаимные отношения между органическими существами, борющимися за жизнь в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сот акров той же равнины двадцать пять лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части была замечательна и превышала то различие, которое обыкновенно наблюдается при переходе с одной почвы на совершенно иную; не только относительное число растений различных видов вересковой формации совершенно изменилось, но появилось двенадцать новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но влияние на насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся в остальной равнине, где водилось два или три разных вида насекомоядных птиц. Мы видим, насколько сильным оказалось влияние, вызванное введением одного только дерева, так как все ограничилось только огораживанием для ограждения от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог ясно убедиться близ Фарнама в Сер- рее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что не было ни посева, ни посадки молодых деревьев, то я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные пункты, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением старых сосен, посаженных на холмах. Но, заглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянок и маленьких деревцов, постоянно обгладываемых скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из куп старых деревьев, я насчитал тридцать два деревца; одно из них, с двадцатью шестью годичными кольцами, в течение долгих лет тщетно пыталось поднять свою голову над окрестным вереском. Неудивительно, что, как только землю огородили, она покрылась густо разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никому не пришло бы на ум, что они могли быть так тщательно и успешно обглоданы скотом».

Далее Дарвин привел еще несколько примеров, в том числе показывающих, что в Парагвае распространение домашнего скота задерживается присутствием паразитической мухи, заражающей новорожденных животных.

 Наконец, мы узнаем, что размножение энтомофильных растений находится в зависимости от посещения их определенными видами насекомых-опылителей. Последний факт интересен тем, что основан на точных подсчетах и опытах. О нем сказано: «Так, например, 20 головок белого клевера дали 2290 семян, между тем как 20 других головок, огражденных от посещения пчелами, не дали ни одного. В другом опыте 100 головок красного клевера дали 2700 семян, а такое же число огражденных — ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут добраться до его нектара. . . Отсюда мы вправе с большой вероятностью заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень редки или совсем исчезли. Число шмелей в стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюмен, долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что "более двух третей их погибает в Англии этим путем". Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек. . . Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных кошачьей породы в известной местности определяет через посредство, во-первых, мышей, а затем, шмелей изобилие в этой местности некоторых цветковых растений».

Перейдя к этим типично синэкологическим связям после рассмотрения сравнительно несложного сукцессионного процесса на верещатнике, Дарвин пришел к заключению: «Не следует, однако, думать, чтобы в природе взаимные отношения были когда- нибудь так просты, как в этом примере (т. е. с верещатни- ком, — Г.. Битвы следуют за битвами с постоянно колеблющимся успехом, и тем не менее в длинном итоге силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается неизменным, хотя самое ничтожное обстоятельство, несомненно, дает победу одному организму над другим». Среди этих «ничтожных обстоятельств» немаловажную роль, в частности, способны играть установленные Дарвином индивидуальные различия в рамках вида, проявляющиеся в морфологии и биологии животных и свидетельствующие о наличии экологической изменчивости, или пластичности.

Вообще Дарвин отнюдь не игнорировал взаимную зависимость экологии и морфологии, но, более того, неизменно подчеркивал приспособительное значение подобных коадаптаций. В этом отношении весьма примечательно удачное использование метода сравнительных эколого-морфологических рядов для сопоставления приспособительных особенностей челюстного «ппарата разных видов гусеобразных в связи с типами питания. В наше время этот метод имеет самое широкое распространение в экологической морфологии, но тогда еще был новинкой.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016