Формирование Соплодия
Существенную роль в формировании соплодий прицветники и прицветнички играют в семена ворсянковых (Dipsacaceae). Характерная для их цветков наружная чашечка (epicalyx) из двух сросшихся прицветничков при плодах обычно разрастается, определяя облик всего соплодия (рисунок 45).
Рисунок. 44. Соплодие хмеля (Humulus lupulus).
Рисунок. 45. Соплодие скабиозы (Scabiosa graminifolia).
Рисунок. 46. Соплодие инжира (Ficus carica), внешний вид и продольный разрез (по: Деревья и кустарники СССР).
Рисунок. 47. Соплодие циноксилона.
Рисунок. 48. Соплодие пандануса (Pandanus noxylon capitata) (по: Деревья tectorius) и отдельная фаланга (по: Жизнь и кустарники СССР).
«Ворсовальная шишка», издавна и широко известная в текстильной промышленности, представляет собой удлиненно-головчатое соплодие культурного вида ворсянки посевной (Dipsacus sativus).
Ось соплодия несет густую спираль удлиненных упругих крепких и эластичных прицветников, заостренных и отогнутых книзу в виде зацепов. Эти особенности прицветников и определяют применение соплодий ворсянки для ворсования тканей. Селекционные сорта ворсянки отличаются цилиндрическими, до 15 см длинной, соплодиями и прицветниками с высокими техническими свойствами. До сих пор нет полноценной замены ворсовальной шишки, и она не утратила своего значения для изготовления высокоценных ворсованных тканей.
Благодаря разросшимся и одревесневшим прицветничкам, по 2 при каждом цветке, соплодие казуарины прибрежной (Casuarina litorea; syn. С. equisetifolia) оказывается сходным с шишкой хвойных. Из растений нашей флоры аналогичная картина наблюдается у ольхи, у которой одревесневают ось соплодия и прирастающие к ней кроющие чешуи соцветий. После опадения плодов изящные черные «шишечки» ольхи еще долго висят на ветвях.
Видоизменения обертки при плодах у некоторых сложноцветных приводят к образованию весьма специализированных соплодий, функционирующих как один плод. Широко известны корзинки — соплодия разных видов дурнишника (Xanthium) с одревесневшими замкнутыми обертками, покрытыми крепкими цепкими шипами. Корзинки дурнишника — двугнездные, с одной семянкой в каждом гнезде — отрываются целиком и распространяются эпизоохорно. У амброзии (Ambrosia) очень мелкие (2 — 5 мм) корзинки, также с замкнутой прочной оберткой, заключают единственную семянку.
Таким образом, преобразования, которые произошли в ходе эволюции в соплодиях сложноцветных, аналогичны процессу превращения коробочки в односемянный невскрывающийся плод.
Среди соплодий со свободными плодами наиболее специфично соплодие инжира, или фигового дерева, из семейство тутовых (Ficus carica, Moraceae). Оно развивается из соцветия, у которого срастаются многочисленные прямые мясистые веточки, образуя полость, открытую на верхнем конце.[1] К моменту созревания плодов соцветие превращается в сочное грушевидное образование до 5 см и более длинные зеленовато-желтой, красноватой или фиолетовой окраски. Всю его полость изнутри покрывают мелкие сухие односемянные плоды. Основную пищевую ценность так называемых плодов инжира представляют мясистые стенки соплодия (рисунок 46).
Рисунок. 49. Соплодие гораниновии (Ноraninovia ulicina) (по: Сорные растения СССР).
Целостность соплодия выражена более полно при срастании плодов, но степень специализации таких соплодий тоже может быть различной.
В простейших случаях срастаются тесно сближенные завязи или даже голые плоды, чаще сочные. Такого типа соплодия встречаются у некоторых кизиловых (Супоху-Ion capitata, С. japonica; рисунок 47), у панданусов. Своеобразное соплодие развивается у пандануса кровельного (Pandanus tectorius). Его голые женские цветки сидят очень тесными группами, срастаясь в так называемые фаланги. Зрелая фаланга состоит из 8 — 9 сросшихся костянок; эти фаланги собраны на утолщенной оси, образуя головчатое соплодие второго порядка (рисунок 48).
Могут срастаться и сухие плоды. Очень оригинальные шаровидные соплодия известны у ликвидамбара (Liquidambar, Hamemeli-daceae). У него срастаются своими стенками одревесневшие двустворчатые коробочки. Свободной остается лишь верхушка коробочки, увенчанная одревесневшим столбиком. Даже после вскрывания коробочек и осыпания семян такое соплодие сохраняет свою структуру: оно представляет собой многокамерное шаровидное тело 25 — 40 мм в диаметре с многочисленными, слегка отогнутыми радиальными отростками.
В формировании соплодий этой группы в большей или меньшей степени участвуют элементы соцветия; это в равной мере относится и к сочным соплодиям, и к сухим. Последние нередки в семейство маревых, парциальные соцветия которых — «клубочки» — состоят из нескольких тесно сближенных цветков. У некоторых родов — свеклы (Beta), шпината (Spinacia), гораниновии (Ногаninovia) — околоцветники при плодах разрастаются, одревесневают, срастаются с околоплодником и друг с другом. Так, клубочек превращается в соплодие, иногда снабженное крепкими шиповатыми выростами (Spinacia tetrandra, Horaninovia ulicina, рисунок 49). У мари многолистной (Chenopodium foliosum) околоцветники при плодах становятся сочными, яркоокрашенными (красными), превращая клубочек в типичное сочное соплодие. Совершенно такой же морфологической природы и сочные съедобные соплодия шелковицы (Могus) сем. тутовых.
Но в этом семействе известны соплодия, более сложные по происхождению.
У палеотропического рода артокарпус — знаменитого хлебного дерева (Artocarpus altilis) и джекфрута (A. heterophyllus) — образуются огромные соплодия вследствие срастания плодов с околоцветниками, брактеями и осью соцветия. В процессе созревания ткани соплодия сильно разрастаются и превращаются в однородную мучнистую мякоть. Соплодия хлебного дерева — до 30 см в диаметре и 12 кг массы; удлиненные соплодия джекфрута — до 1 м длинной и массой в 16 — 20 кг. Оба вида являются важнейшими пищевыми растениями тропиков и широко культивируются.
Оригинальные соплодия свойственны и другому представителю трибы артокарпусовых — маклюре. Американский вид Maclura pomifera образует многочисленные сухие односемянные удлиненные плоды, погруженные в сильно разрастающуюся мясистую ось соцветия. Формируется шаровидное соплодие до 10 — 15 см в поперечнике, по окраске и внешнему виду напоминающее апельсин, но несъедобное.
Широко известны соплодия ананаса (Ananas sativus) из неотропического семейства бромелиевых (Bromeliaceae). Формирование такого соплодия очень сходно с тем, что наблюдается у арто-карпусов. С сильно развитой осью соцветия срастаются завязи многочисленных цветков и основания кроющих листьев. Все эти элементы соплодия образуют мясистую сочную ткань, в которой очень трудно обнаружить следы срастания. Только с поверхности соплодие покрыто довольно жестким панцирем, образованным верхушками кроющих листьев. Особенностью соплодий ананаса является пролификация его оси, вследствие чего на верхушке соплодия всегда имеется укороченный побег с пучком зеленых листьев. Культурные формы ананаса чаще всего образуют бессемянные плоды (партенокарпия), но характеризуются очень крупными соплодиями с массой от 2 до 15 кг (в зависимости от сорта).
Названные в этой статье соплодия не только отражают очень разную степень специализации, многие из них обнаруживают явный параллелизм путей морфогенеза и в относительно близких семействах одного подкласса (казуариновые и березовые, березовые и коноплевые), и в столь отдаленных, как маревые и тутовые, тутовые и бромелиевые.
[1] Соцветия (и соплодия) тутовых, в частности фикуса, нередко называли сиконом (sycon). По современной терминологии, соцветие тутовых — ценосома, а у фикуса — ценосома гипантиевидиая (Федоров, Артюшенко, 1979).
