Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 СИНЗООХОРИЯ
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Морфология и экология плодов

СИНЗООХОРИЯ.

Адаптивная синзоохория также связана с поеданием диаспор или их частей. Но характер этих диаспор, как и адаптаций агентов, совершенно иные. С этой точки зрения явно различаются 2 типа диаспор и соответствующих им агентов: 1) крупные ореховидные диаспоры, распространяемые птицами и грызунами; 2) мелкие сухие «муравьиные» диаспоры, снабженные специальными сочными придатками.

Диаспоры первого типа.богаты концентрированным (масло, крахмал, белки) запасом пищи для зародыша; этот запас привлекает и агентов диссеминации. Птицы и грызуны, поедая такие диаспоры, полностью их разрушают. Но крупные с прочным одревесневшим покровом диаспоры не потребляются на месте произрастания. Они уносятся в гнезда или специальные «кладовые» запаса кормов. Успешная диссеминация осуществляется за счет диаспор, утерянных при переносе или неиспользованных из запасов. Наиболее специализированные агенты синзоохории отличаются не только инстинктом собирания и запасания корма, но и морфологическими особенностями: мешки защечные (бурундук, хомяки, суслики) или подъязычные (кедровка), особое строение лап, клюва, пищевода (сойка) и др.

Типичные синзоохорные диаспоры — это семена и плоды деревьев, реже кустарников: семена всех видов «кедровых» сосен (Pinus sibirica, P. koraiensis, P. pumila, P. cembra, P. pinea), желуди дуба, бука и каштана, семена конского каштана, орехи лещины, плоды грецкого ореха и других ореховых, плоды липы. Но в запасах мышевидных грызунов встречаются и сочные плоды (см. выше), и анемохорные (клена, ясеня, ильма), что можно рассматривать как факультативную синзоохорию. Таким же необязательным способом диссеминации является растаскивание белками и мышевидными грызунами плодов некоторых пальм или мелких сухих диаспор травянистых растений.

Обратимся к реальным примерам синзоохории. Среди ее агентов — птиц первое место принадлежит кедровкам и сойке, некоторую рол играют клесты, дятлы, ворон.

Кедровка, или ореховка (Nucifraga caryocatactes) в разных ее разновидностях распространена очень широко в лесной зоне всей Евразии. Ее можно назвать всеядной птицей, но основным кормом для нее служат ореховидные плоды и семена: орехи лещины, желуди, семена «кедровых» сосен. Существование сибирской разновидности кедровки тесно связано с урожаями семян сибирской, корейской и карликовой сосен. Кедровки уничтожают до половины всего урожая семян, но благодаря резко выраженному инстинкту запасания корма они играют основную роль в расселении этих видов (Бибиков, 1948).

В особом подъязычном мешке у кедровки помещается до 40— 80 штук «кедровых орехов», а иногда и больше. Кедровки устраивают свои кладовые как в лесу, так и в горной тундре выше границы леса, очень часто на гарях и вырубках, способствуя возобновлению сосны. В кладовые они иногда зарывают целые шишки по 5—6 штук, но чаще всего запасы состоят из семян, в среднем по 6—12 штук (от 2 до 22 и более). Количество кладовых в зависимости от обилия семенных деревьев может достигать нескольких сотен и даже 2—3 тыс. на гектар. Хотя часть этих запасов потребляется «хозяевами» и очень много уничтожается грызунами, кедровки несомненно способствуют семенному возобновлению «кедровых» сосен. Расстояния, на которые кедровки разносят семена, измеряются сотнями метров или немногими километрами (по единичным указаниям, до 7—9 км). Радиус возобновления кедра на гарях обычно составляет 0.5—1 км от семенников (Бибиков, 1948; Новиков, 1953).

В Подмосковье и Ярославской обл., по наблюдениям А. Н. Формозова, в ельниках с подлеском из лещины ее орехи в массе запасаются кедровками. В западноевропейских лесах в числе других кормов они питаются семенами сосны европейской (Pinus cembra). Расселение этого вида в Альпах выше границы леса осуществляется также за счет запасов кедровок (Miiller-Schneider, 1977).

Сойка (Garrulus glandarius) также относится к числу широко распространенных всеядных птиц, но большое место в ее питании занимают желуди, на что указывают ее видовое название, строение клюва, лап и пищевода. Благодаря растяжимости пищевода сойка может заглатывать до 7 желудей среднего размера, что облегчает устройство значительных зимних запасов. В расселении дуба сойка играет очень существенную, если не основную роль. Семенной подрост дуба отмечается в радиусе 100—150 м от семенников, а в единичных случаях — в нескольких километрах от дубрав. На юге сойки распространяют плоды бука, каштана и грецкого ореха.* До 200 м от дерева уносят его плоды и вороны (Новиков, 1948; Холодный, 1949).

Из числа грызунов как агенты синзоохории наибольшее значение имеют белки и бурундуки, гораздо меньшее — мышевидные.

Основу пищи белки обыкновенной составляют семена хвойных (в тайге), желуди, орехи лещины, а белки закавказской, кроме того, плоды бука и каштана. Зимние запасы белок способствуют расселению этих видов. Обитатель тайги — бурундук — к осени собирает в своих норах большие запасы плодов и семян. В этих кладовых особенно много «кедровых орехов».

Из отряда мышевидных зимние запасы плодов и семян собирают курганчиковая и лесная мыши, рыжая полевка, серый хомячок, туркестанская крыса и др. Большие (по 10—15 кг) запасы названных здесь видов мышей мало способствуют расселению растений. Эффективнее маленькие (5—10 диаспор) запасы рыжей полевки, спрятанные в случайных местах. Серый хомячок собирает свои запасы в радиусе 10—50 и даже 100—200 м от норы. В отдельных случаях он уносит в своих защечных мешках семена кустарников и трав даже на 500 м. Туркестанская крыса — эндемик Средней Азии — является агентом расселения грецкого ореха.

Мирмекохория — распространение диаспор муравьями (гр. myrmex — муравей) — является, по-видимому, наиболее прогрессивной формой синзоохории и зоохории в целом. В пользу такого вывода говорит ряд фактов. Во-первых, муравьи — молодая ветвь в эволюции насекомых, а муравьи-собиратели обладают сложным инстинктом запасания и обработки корма. Весьма специализированы и мирмекохорные диаспоры (семена, односемянные сухие плоды или плодики, мерикарпии, эремы): они защищены от повреждения прочным покровом и снабжены специальной приманкой для муравьев. Ею служит особый сочный придаток — элайосом, богатый маслом и другими питательными веществами. Установлено (Bresinsky, 1963), что чрезвычайно быстрая реакция муравьев на элайосомы вызывается присутствием в них особых летучих аттрактантов.

Морфологическая природа элайосома крайне различна: у семян это ариллусы или разного рода ариллоиды, у плодов — сочные базальные участки перикарпия, основания столбика и т. п. (рис. 57; Левина, 1957; Pijl v. d., 1969). Специализация растений- мирмекохоров выражается не только в характере их диаспор, но и в особенностях плодоношения. Они рано цветут, и осыпание диаспор происходит уже в конце весны—начале лета, т. е. в период, когда муравьи выкармливают личинок и особенно активны в собирании пищи. Кроме того, у многих плодоносящих мирмекохоров стебли слабые, поникающие или даже полегающие, что облегчает растаскивание диаспор муравьями.

По нашим наблюдениям и данным других авторов, муравьи собирают только свежевыпавшие диаспоры, пока не засыхают их элайосомы. У мирмекохоров тенистых лесов уносится более 80—90 % опавших диаспор. Добыча утаскивается в муравейники, где потребляются только придатки, а сами диаспоры, вполне жизнеспособные, периодически выбрасываются. Некоторая часть диаспор теряется и по пути к муравейнику.

Муравьи широко распространены во всех наземных биоценозах, за исключением тундр. Особенно богата муравьями фауна тропиков обоих полушарий. В СССР и Западной Европе больше видов обитает в широколиственных лесах.

Мирмекохорные

Мирмекохорные диаспоры.

а, б — семена фиалок волосистой и полевой (Viola hirta, V. arvensis), в — семя чистотела (Chelidonium majus), г — плодик перелески (Hepaiica nobilis), д — эрем незабудки (Муо- sotis sp.), е — плод осоки горной (Carex montana) (а—в — по Левииой, 1967а; г—е —

по Ульбриху).

Мюллер (Miiller-Schneider, 1977) называет более 30 видов растений, распространяемых муравьями в гариге близ Монпелье; среди них есть злаки и бобовые (включая виды люцерны и клевера) , губоцветные, сложноцветные и др. О мирмекохории в тропиках дают представление работы Пейла (Pijl v. d., 1955, 1969). Здесь назовем только два-оригинальных мирмекохора: древовидная Sebastiana из молочайных (Аргентина), плоды которой, взрываясь, разбрасывают семена с карункулой — элайосомом, и Dendromecon (Papaveraceae) — ксерофитный кустарник из ча- парали Калифорнии. Много сведений о мирмекохорах австралийской флоры и их диссеминации можно найти в работе Р. Берга (Berg, 1975).

Подавляющее большинство мирмекохоров в любых ценозах — это травянистые растения.

В нашей флоре — преимущественно лесные виды:

  • фиалки,
  • марьянники,
  • хохлатки,
  • кислица,
  • копытень,
  • пролесник (Mercurialis),
  • мерингия (Moehringia trinervia),
  • медуницы, Петров крест,
  • перловники,
  • осоки (Carex digitata, С. топ- tana,
  • пролеска (Scilla sibirica),
  • звездчатка (Stel- laria holostea).

Степные группировки беднее мирмекохорами, чем леса, но в северных степях и на сухих склонах их встречается немало. Среди них адонис весенний, касатик безлистный, молочай, истод {Poly- gala), ленец (Thesium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук, живучка (Ajuga), осоки (Carex ericetorum, С. ornithopoda, С. ргаесох) и др. Мирмекохорные виды можно назвать и среди луговых и рудеральных растений: окопник лекарственный, молочай болотный, бодяк съедобный, чистотел, яснотка, нонея и др.

Благодаря широкому ареалу муравьев, обилию среди них растительноядных видов, исключительно высокой численности особей и их большому «трудолюбию», т. е. активности в собирании корма, мирмекохория является одним из важнейших способов массовой диссеминации, но на малые расстояния. Обычный радиус разноса диаспор муравьями — в пределах 10—12 м. Только в единичных случаях отмечался занос на 15, 27, 45 и 70 м.


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017