Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 РАСПАДАЮЩИЕСЯ
(3 голоса, среднее 3.67 из 5)
Статьи - Морфология и экология плодов

РАСПАДАЮЩИЕСЯ

Эта подгруппа ценокарпиев очень разнородна по своей морфологии, но подавляющее большинство ее видов — дробные плоды, т. е. распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков. Число образующихся мерикарпиев (частей плода) соответствует числу плодолистиков.

Распадающиеся ценокарпные плоды возникают как из верхней, так и из нижней завязи. Рассмотрим вначале верхние дробные плоды.

Переходной структурой между вскрывающимися и распадающимися плодами можно считать дробные коробочки. Распадаясь, они освобождают голые семена, тогда как у типичных распадающихся плодов диссеминулой служит семя, окруженное «своей» частью околоплодника.

Дробные коробочки известны у молочайных — молочаев (Euphorbia), клещевины (Ricinus communis) и др. Их коробочки распадаются септицидно на 2—3 доли (по числу гнезд), кроме того, в результате продольно-кольцевого разрыва по перегородке гнездо отрывается от плаценты. Частично происходит разрыв и дорсально. Вследствие неравномерного сокращения различных слоев околоплодника при высыхании коробочки молочайных разрываются внезапно и разбрасывают семена (рис. 19, а). Много- гнездная коробочка эукрифии сердцелистной (Eucryphia cordifolia,, Eucryphiaceae) расщепляется по перегородкам, а гнезда отрываются от оси плода и раскрываются вдоль шва, обнажая одно или несколько семян (рис. 19, б). Коробочка вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes, Caryophyllaceae) распадается на три вздутых почти замкнутых пленчато-кожистых гнёзда. Они разносятся ветром и рассеивают семена.

Дробные плоды, распадающиеся на незамкнутые односемянные части, наблюдаются у многих мальвовых (Malva, Althaea, Lava- tera). Они распадаются септицидно с образованием, дополнительно, продольно-кольцевого разрыва близ плаценты. Мерикар- пии оказываются открытыми с брюшной стороны. Такой плод называют калачиком (dieresilis).

У некоторых родов мальвовых плоды распадаются на вполне замкнутые мерикарпии, иногда несущие цепкие шипы (Pavonia spinifex; рис. 19, в). Такие плоды, не имеющие общепринятого наименования, мы называем дробным ценокарпием. Верхние дробные ценокарпии свойственны также триостренникам (Triglochia) из сем. ситниковидных (Juncaginaceae), якорцам (Tribulus terre- stris) из парнолистниковых (Zygophyllaceae). Плоды триостренников очень мелкие: до 10 мм дл. и 1 мм шир. (Triglochin palustre) или еще короче — около 4 мм дл. и до 2.5 мм шир. (Г. maritimum). У триостренника болотного плод распадается на 3 части снизу вверх, причем каждая из них книзу заметно суживается и заканчивается короткой очень острой остью. У другого распространенного у нас вида — триостренника морского — образуется 6 частей плода, и каждая из них притуплённая у основания, но суженная и крючкообразно загнутая на верхушке.

Очень своеобразны плоды якорцев, распадающиеся на 5 треугольно-клиновидных частей; каждая из них до 7 мм дл., 4—5 мм шир. и 2—3 мм толщ. Многочисленные короткие и длинные шипы на спинной стороне мерикарпиев придают им причудливую форму (рис. 19, г). Каждый мерикарпий содержит 3—5 семян, лежащих в отдельных линейно расположенных полостях.

Верхние дробные плоды встречаются в сем. рутовых — у некоторых видов цельнолистника (Haplophyllum acutifolium, Н. latifo- lium, Н. perforatum), у киркии (Kirkla, Simaroubaceae).

Широко известна дробная двукрылатка (disamara) клена. После ее растрескивания мерикарпии-крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят еще на обособившихся проводящих пучках (рис. 20, а). Плоды разных видов клена вполне однотипны, хотя и различаются размерами и деталями морфологии. В этом семействе встречаются, однако, плоды совсем иного типа, как например двукрылатка диптеронии китайской (Dipteronla sinensis), мерикарпии которой более сходны с плодами ильмовых (рис. 20, б). В близком к кленовым сем. сапиндовых также известны дву- и трехкрылатки (Diatenopteryx, Thinouia) «кленового» типа, но отличающиеся тем, что у клена прямым и утолщенным является абаксиальный край крылатки, а у сапиндовых — адаксиальный (рис. 20, в, г). Верхние дву- и трехкрылатки свойственны пантро- пическим лианам сем. мальпигиевых. Оригинальна по форме двукрылатка Tetrapterys citrifolia (рис. 20, д). В сем. рутовых у североамериканской гелиетты (Helietta parvifolia) плоды очень сходны с плодами клена, но они представляют собой не дву-, а четырех- крылатки.

Нижними дробными ценокарпиями являются плод урути (Myriophyllum), распадающийся на 4 мерикарпия, и двусемянки многих мареновых. Плоды подмаренника (Galium) и ясменника (Asperula) распадаются на 2 плоско-выпуклые, слегка почковид-

Дробные плоды

Рис. 19. Дробные плоды.

а — коробочка клещевины (Rlclnus communis), б — коробочка эукрифии (Eucryphia cordifolia), в — мерикарпий плода павонии (Pavonia spinifex), г — мерикарпий плода якорцев (Tribulus terrestris) (а — по Кернеру, б — по: Жизнь растений, в — по Ветт-

штейну, г — по Броуверу).

Дробные крылатки

Рис. 20. Дробные крылатки.

а — клеи (Acer pseudoplatanus), б — диптероиия (Dipteronia sinensis), в — диатеиопте- рикс (Diatenopteryx sorbifotia), г — трехкрылатка тинуйи (Thinouia scandens), д — дву- крылатка тетраптериса (Tetrapterys citrifolia) (а — по Страссбургеру, остальные —

по: Жизнь растений).

 

Рис. 21. Нижние дробные плоды.

Нижние дробные плоды

а — двусемянка подмаренника (Galium aparine), б — вислоплодник тмина (Carum carvi), в — его поперечный срез, г — плод борщевика (Heracleum sphondylium), д — орлайи (Orlaya grandiflora), е, ж — дробные костянки крушиновых: е — трималиума (Trymalium helianthoides), ж — гуанин (Gouania blanchetiana) (а — по Троллю, б, в — по Страссбур- геру, г, д — по Веттштейну, е, ж — по Вяхиревой).

ные или почти шаровидные части от 1.5—2 до 3—4 мм дл. (или в диам.). Поверхность их то гладкая блестящая, то матовая ямча- тая, иногда с частыми прицепками (рис. 21, а). Нижний дробный ценокарпий, распадающийся на 3 мерикарпия, свойствен сем. Heliconiaceae, близкому к банановым

Наиболее специализированным дробным плодом является вислоплодник (cremocarpium) зонтичных, который, по заключению ряда исследователей (Н. В. Первухина, В. Н.Тихомиров и др.), развивается из полунижней завязи. Большинству зонтичных свойственны плоды, распадающиеся в плоскости срастания плодолистиков на 2 мерикарпия. Некоторое время они остаются висеть на цельном или двураздельном плодоносце (карпофоре), или колонке, откуда и происходит наименование плода (рис. 21, б). Колонка представляет собой сутуральные участки двух соседних плодолистиков (Тахтаджян, 1948). В типе строение мерикарпия у самых различных видов зонтичных довольно однородно. Он снабжается 5 проводящими пучками, которым соответствуют выступающие на поверхности 5 главных ребер. В ложбинках между ними в ткани околоплодника проходят секреторные канальцы (рис. 21, в). Между главными ребрышками могут развиваться еще дополнительные; число канальцев также может возрастать. При однотипности общей структуры плоды зонтичных очень разно
образны по деталям анатомического строения и внешней морфологии. На этом основано широкое использование карпологических признаков в диагностике родов и видов этого обширного семейства.

Морфологические различия этих плодов связаны со способами их распространения. Наиболее четко выражены приспособления к разносу ветром и животными. Анемохорные плоды настолько сжаты со спинки, что становятся плоскими; кроме того, на их краевых ребрах развиваются относительно широкие крыловидные выросты. Такого типа плоды известны у борщевика (рис. 21, г), ферулы, пастернака, дудника (Angelica) и др. Не менее распространены цепкие плоды, усаженные по ребрышкам щетинками или шипами [морковь, торилис, тургения, подлесник (Sanicula) и др.; рис. 21, (3].

Помимо зонтичных вислоплодник встречается у рода Myodo- carpus из аралиевых (эндемичный род для о-ва Новая Каледония). Исследование его плодов привело к заключению, что вислоплодник является производным нижней сухой костянки (Baumann, 1946). Этот вывод находит подтверждение в морфологии своеобразных дробных костянок некоторых крушиновых. Сухие полунижние костянки Pomaderris apetala и Trymalium helianthoides очень мелкие (2 мм в диам.), шаровидные, с тонким пленчатым мезокар- пием и тремя косточками. Распадение плодов происходит в плоскости срастания косточек на 3 части. У помадерриса при растрескивании плода мезокарпий отделяется от косточек и остается висеть на плодоножке, опадают только косточки. Мерикарпии трималиума представляют собой косточку с приросшими к ней остальными слоями околоплодника. Опавшие мерикарпии раскрываются (Вихирева, 1952; рис. 21, е). Более своеобразны плоды гуании Бланше (Gouania blanchetiana). Это нижние сухие трехко- сточковые костянки 3—4 мм в диам., снабженные тремя продольными крыловидными выростами, равными по ширине диаметру плода. Каждое крыло образовано тканями двух соседних плодолистиков. Плод распадается также на 3 части в плоскости срастания косточек, при этом крылья расщепляются продольно, вследствие чего каждый мерикарпий несет по 2 крыла. Подобно крылаткам клена, части плода гуании также повисают на вычле- нившихся краевых пучках плодолистиков (Вихирева, 1952; рис. 21, ж).

В отличие от дробных членистые ценокарпии очень однотипны: к ним относятся лишь членистые стручки. Подобно членистым бобам они распадаются по поперечным ложным перегородкам, вследствие чего образуются замкнутые односемянные членики. Типичные членистые стручки, достигающие нескольких сантиметров длины, известны у дикой редьки (рис. 22, а). Такого же типа членистые стручки свойственны роду Sterigmostemum. У среднеазиатского вида Diptychocarpus strictus нижние стручки также являются членистыми. Более своеобразны плоды хориспоры (Chorispora). Ее стручок можно назвать рамчатым. Поперечными ложными перегородками он делится на двусемянные участки,

Членистые стручки

Рис. 22. Членистые стручки.

а — редька (Raphanus raphanistrum), б — репник (Rapistrum rugosum), в — гипекоум (Нуресоит albescens) (а — по Вармингу, б — по: Сорные растения СССР, в — по: Жизнь

растений).

которые в свою очередь расщепляются продольно. Таким образом по всей длине стручка формируются односемянные замкнутые получленики. После их опадения остается рамка, образованная швами плодолистиков и поперечными перегородками стручка.

У некоторых крестоцветных плоды представляют собой членистые стручочки, заключающие всего по 2—3 семени и распадающиеся на соответствующее число члеников. Нечетко выражена членистость стручочков у видов гольдбахии (Goldbachia); плод репника морщинистого (Rapistrum rugosum) состоит из двух резко различающихся односемянных члеников (рис. 22, б).

Кроме крестоцветных членистый стручок встречается у гипеко- ума беловатого (Нуресоит albescens, Papaveraceae s. 1.; рис. 22, в) и других видов этого рода.

По данным биохимических исследований, семейства маковых и крестоцветных не имеют ничего общего; в современных системах они занимают очень разное положение. Тем замечательнее конвергенция в морфогенезе плодов, наблюдаемая в этих семействах: и у маковых, и у крестоцветных мы находим стручковидную коробочку, стручок типичный и членистый.

Самый своеобразный вид распадающегося плода — ценобий (coenobium, «колония»), развивающийся из ценокарпного верхнего двучленного гинецея. Он характеризуется сочетанием про- дольно-кольцевых разрывов в ткани плодолистиков с поперечно- кольцевыми у их основания. Вследствие таких разрывов от зрелого плода отделяются 4 замкнутых односемянных фрагмента, получивших название эремов (eremus, «келья»; рис. 23, а, б).

Таким образом, морфогенетически эрем отличается и от мери- карпия, и от членика; тем более он несравним с плодикомапокарпного многочленного плода, поскольку плодик — это производное целого плодолистика.

Ценобии и эремы

Рис. 23. Ценобии и эремы.

а — полный ценобий воробейника полевого (Buglossoides arvensis), б — тот же плод с неопадающим эремом, в — эрем ляллеманции (Lallemantia iberica), г — эрем криво- цвета (Lycopsis arvensis) {а, б — по Любичу, в — по: Сорные растения СССР, г —

по: Флора Юго-Востока).

 

В редких случаях образуется диэремный ценобий, у которого опадают 2 двусемянных эрема (Cerinthe, Boraginaceae).

Ценобий представляет собой высокоспециализированный вид плода и, как правило, характеризует крупные таксоны. Широко известен такой плод в семействах губоцветных и бурачниковых; он свойствен также вербеновым, близким к губоцветным, и небольшому сем. болотниковых (Callitrichaceae). Ценобии мало варьируют по размерам, отдельные эремы измеряются миллиметрами, но они могут существенно различаться по форме и характеру поверхности (рис. 23, в, г). У всех губоцветных при плодах сохраняется чашечка, играющая большую роль в диссеминации (Левина, 1957); то же наблюдается и у многих видов бурачниковых, но в этом семействе известны виды и с цепкими плодами: хорошо знакомые всем плоды липучки (Lappula), чернокорня (Су- noglossum) и др.

При внешнеморфологической однотипности ценобии в разных семействах существенно различаются по анатомии околоплодника (Федосеева, 1935; Артюшенко, Коновалов, 1951).


Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017