Распадающиеся - эта подгруппа ценокарпиев очень разнородна по своей морфологии
Эта подгруппа ценокарпиев очень разнородна по своей морфологии, но подавляющее большинство ее видов — дробные плоды, т. е. распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков. Число образующихся мерикарпиев (частей плода) соответствует числу плодолистиков.
Распадающиеся ценокарпные плоды возникают как из верхней, так и из нижней завязи. Рассмотрим вначале верхние дробные плоды.
Переходной структурой между вскрывающимися и распадающимися плодами можно считать дробные коробочки. Распадаясь, они освобождают голые семена, тогда как у типичных распадающихся плодов диссеминулой служит семя, окруженное «своей» частью околоплодника.
Дробные коробочки известны у молочайных — молочаев (Euphorbia), клещевины (Ricinus communis) и др. Их коробочки распадаются септицидно на 2 — 3 доли (по числу гнезд), кроме того, в результате продольно-кольцевого разрыва по перегородке гнездо отрывается от плаценты. Частично происходит разрыв и дорсально. Вследствие неравномерного сокращения различных слоев околоплодника при высыхании коробочки молочайных разрываются внезапно и разбрасывают семена (рисунок 19, а). Много- гнездная коробочка эукрифии сердцелистной (Eucryphia cordifolia,, Eucryphiaceae) расщепляется по перегородкам, а гнезда отрываются от оси плода и раскрываются вдоль шва, обнажая одно или несколько семян (рисунок 19, б). Коробочка вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes, Caryophyllaceae) распадается на три вздутых почти замкнутых пленчато-кожистых гнёзда. Они разносятся ветром и рассеивают семена.
Дробные плоды, распадающиеся на незамкнутые односемянные части, наблюдаются у многих мальвовых (Malva, Althaea, Lava- tera). Они распадаются септицидно с образованием, дополнительно, продольно-кольцевого разрыва близ плаценты. Мерикарпии оказываются открытыми с брюшной стороны. Такой плод называют калачиком (dieresilis).
У некоторых родов мальвовых плоды распадаются на вполне замкнутые мерикарпии, иногда несущие цепкие шипы (Pavonia spinifex; рисунок 19, в). Такие плоды, не имеющие общепринятого наименования, мы называем дробным ценокарпием. Верхние дробные ценокарпии свойственны также триостренникам (Triglochia) из сем. ситниковидных (Juncaginaceae), якорцам (Tribulus terre- stris) из парнолистниковых (Zygophyllaceae). Плоды триостренников очень мелкие: до 10 мм дл. и 1 мм шириной (Triglochin palustre) или еще короче — около 4 мм дл. и до 2.5 мм шириной (Г. maritimum). У триостренника болотного плод распадается на 3 части снизу вверх, причем каждая из них книзу заметно суживается и заканчивается короткой очень острой остью. У другого распространенного у нас вида — триостренника морского — образуется 6 частей плода, и каждая из них притуплённая у основания, но суженная и крючкообразно загнутая на верхушке.
Очень своеобразны плоды якорцев, распадающиеся на 5 треугольно-клиновидных частей; каждая из них до 7 мм дл., 4 - 5 мм шириной и 2 - 3 мм толщ. Многочисленные короткие и длинные шипы на спинной стороне мерикарпиев придают им причудливую форму (рисунок 19, г). Каждый мерикарпий содержит 3 — 5 семян, лежащих в отдельных линейно расположенных полостях.
Верхние дробные плоды встречаются в семена рутовых — у некоторых видов цельнолистника (Haplophyllum acutifolium, Н. latifolium, Н. perforatum), у киркии (Kirkla, Simaroubaceae).
Широко известна дробная двукрылатка (disamara) клена. После ее растрескивания мерикарпии-крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят еще на обособившихся проводящих пучках (рисунок 20, а). Плоды разных видов клена вполне однотипны, хотя и различаются размерами и деталями морфологии. В этом семействе встречаются, однако, плоды совсем иного типа, как например двукрылатка диптеронии китайской (Dipteronla sinensis), мерикарпии которой более сходны с плодами ильмовых (рисунок 20, б). В близком к кленовым сем. сапиндовых также известны дву и трехкрылатки (Diatenopteryx, Thinouia) «кленового» типа, но отличающиеся тем, что у клена прямым и утолщенным является абаксиальный край крылатки, а у сапиндовых — адаксиальный (рисунок 20, в, г). Верхние дву и трехкрылатки свойственны пантропическим лианам сем. мальпигиевых. Оригинальна по форме двукрылатка Tetrapterys citrifolia (рисунок 20, д). В сем. рутовых у североамериканской гелиетты (Helietta parvifolia) плоды очень сходны с плодами клена, но они представляют собой не дву-, а четырех- крылатки.
Нижними дробными ценокарпиями являются плод урути (Myriophyllum), распадающийся на 4 мерикарпия, и двусемянки многих мареновых. Плоды подмаренника (Galium) и ясменника (Asperula) распадаются на 2 плоско-выпуклые, слегка почковидные или почти шаровидные части от 1.5 — 2 до 3 — 4 мм дл. (или в диаметре). Поверхность их то гладкая блестящая, то матовая ямчатая, иногда с частыми прицепками (рисунок 21, а). Нижний дробный ценокарпий, распадающийся на 3 мерикарпия, свойствен сем. Heliconiaceae, близкому к банановым.
Рисунок 19. Дробные плоды.
а — коробочка клещевины (Rlclnus communis), б — коробочка эукрифии (Eucryphia cordifolia), в — мерикарпий плода павонии (Pavonia spinifex), г — мерикарпий плода якорцев (Tribulus terrestris) (а — по Кернеру, б — по: Жизнь растений, в — по Веттштейну, г — по Броуверу).
Рисунок 20. Дробные крылатки.
а — клеи (Acer pseudoplatanus), б — диптероиия (Dipteronia sinensis), в — диатеиоптерикс (Diatenopteryx sorbifotia), г — трехкрылатка тинуйи (Thinouia scandens), д — дву-крылатка тетраптериса (Tetrapterys citrifolia) (а — по Страссбургеру, остальные — по: Жизнь растений).
Наиболее специализированным дробным плодом является вислоплодник (cremocarpium) зонтичных, который, по заключению ряда исследователей (Н. В. Первухина, В. Н.Тихомиров и др.), развивается из полунижней завязи. Большинству зонтичных свойственны плоды, распадающиеся в плоскости срастания плодолистиков на 2 мерикарпия. Некоторое время они остаются висеть на цельном или двураздельном плодоносце (карпофоре), или колонке, откуда и происходит наименование плода. Колонка представляет собой сутуральные участки двух соседних плодолистиков (Тахтаджян, 1948). В типе строение мерикарпия у самых различных видов зонтичных довольно однородно.
Рисунок 21. Нижние дробные плоды.
а — двусемянка подмаренника (Galium aparine), б — вислоплодник тмина (Carum carvi), в — его поперечный срез, г — плод борщевика (Heracleutn sphondylium), д — орлайи (Orlaya grandiflora), е, ж — дробные костянки крушиновых: е — трималиума (Trymalium helianthoides), ж — гуанин (Gouania blanchetiana) (а — по Троллю, б, в — по Страссбургеру, г, д — по Веттштейну, е, ж — по Вяхиревой).
Он снабжается 5 проводящими пучками, которым соответствуют выступающие на поверхности 5 главных ребер. В ложбинках между ними в ткани околоплодника проходят секреторные канальцы (рисунок 21, в). Между главными ребрышками могут развиваться еще дополнительные; число канальцев также может возрастать. При однотипности общей структуры плоды зонтичных очень разнообразны по деталям анатомического строения и внешней морфологии. На этом основано широкое использование карпологических признаков в диагностике родов и видов этого обширного семейства.
Морфологические различия этих плодов связаны со способами их распространения.
Наиболее четко выражены приспособления к разносу ветром и животными. Анемохорные плоды настолько сжаты со спинки, что становятся плоскими; кроме того, на их краевых ребрах развиваются относительно широкие крыловидные выросты. Такого типа плоды известны у борщевика, ферулы, пастернака, дудника (Angelica) и др. Не менее распространены цепкие плоды, усаженные по ребрышкам щетинками или шипами [морковь, торилис, тургения, подлесник (Sanicula) и др.;.
Помимо зонтичных вислоплодник встречается у рода Myodo-carpus из аралиевых (эндемичный род для о-ва Новая Каледония). Исследование его плодов привело к заключению, что вислоплодник является производным нижней сухой костянки (Baumann, 1946). Этот вывод находит подтверждение в морфологии своеобразных дробных костянок некоторых крушиновых. Сухие полунижние костянки Pomaderris apetala и Trymalium helianthoides очень мелкие (2 мм в диаметре), шаровидные, с тонким пленчатым мезокарпием и тремя косточками. Распадение плодов происходит в плоскости срастания косточек на 3 части. У помадерриса при растрескивании плода мезокарпий отделяется от косточек и остается висеть на плодоножке, опадают только косточки. Мерикарпии трималиума представляют собой косточку с приросшими к ней остальными слоями околоплодника. Опавшие мерикарпии раскрываются. Более своеобразны плоды гуании Бланше (Gouania blanchetiana). Это нижние сухие трехко-сточковые костянки 3 - 4 мм в диаметре, снабженные тремя продольными крыловидными выростами, равными по ширине диаметру плода. Каждое крыло образовано тканями двух соседних плодолистиков. Плод распадается также на 3 части в плоскости срастания косточек, при этом крылья расщепляются продольно, вследствие чего каждый мерикарпий несет по 2 крыла. Подобно крылаткам клена, части плода гуании также повисают на вычленившихся краевых пучках плодолистиков.
В отличие от дробных членистые ценокарпии очень однотипны: к ним относятся лишь членистые стручки.
Подобно членистым бобам они распадаются по поперечным ложным перегородкам, вследствие чего образуются замкнутые односемянные членики. Типичные членистые стручки, достигающие нескольких сантиметров длины, известны у дикой редьки (рисунок 22, а). Такого же типа членистые стручки свойственны роду Sterigmostemum. У среднеазиатского вида Diptychocarpus strictus нижние стручки также являются членистыми. Более своеобразны плоды хориспоры (Chorispora). Ее стручок можно назвать рамчатым. Поперечными ложными перегородками он делится на двусемянные участки, которые в свою очередь расщепляются продольно. Таким образом по всей длине стручка формируются односемянные замкнутые получленики. После их опадения остается рамка, образованная швами плодолистиков и поперечными перегородками стручка.
Рисунок 22. Членистые стручки.
а — редька (Raphanus raphanistrum), б — репник (Rapistrum rugosum), в — гипекоум (Нуресоит albescens) (а — по Вармингу, б — по: Сорные растения СССР, в — по: Жизнь растений).
У некоторых крестоцветных плоды представляют собой членистые стручочки, заключающие всего по 2 — 3 семени и распадающиеся на соответствующее число члеников. Нечетко выражена членистость стручочков у видов гольдбахии (Goldbachia); плод репника морщинистого (Rapistrum rugosum) состоит из двух резко различающихся односемянных члеников (рисунок 22, б).
Кроме крестоцветных членистый стручок встречается у гипекоума беловатого (Нуресоит albescens, Papaveraceae s. 1.; рисунок 22, в) и других видов этого рода. По данным биохимических исследований, семейства маковых и крестоцветных не имеют ничего общего; в современных системах они занимают очень разное положение. Тем замечательнее конвергенция в морфогенезе плодов, наблюдаемая в этих семействах: и у маковых, и у крестоцветных мы находим стручковидную коробочку, стручок типичный и членистый.
Самый своеобразный вид распадающегося плода — ценобий (coenobium, «колония»), развивающийся из ценокарпного верхнего двучленного гинецея. Он характеризуется сочетанием продольно-кольцевых разрывов в ткани плодолистиков с поперечно- кольцевыми у их основания. Вследствие таких разрывов от зрелого плода отделяются 4 замкнутых односемянных фрагмента, получивших название эремов (eremus, «келья»; рисунок 23, а, б).
Таким образом, морфогенетически эрем отличается и от мерикарпия, и от членика; тем более он несравним с плодикомапокарпного многочленного плода, поскольку плодик — это производное целого плодолистика.
Рисунок 23. Ценобии и эремы.
а — полный ценобий воробейника полевого (Buglossoides arvensis), б — тот же плод с неопадающим эремом, в — эрем ляллеманции (Lallemantia iberica), г — эрем криво-цвета (Lycopsis arvensis) (а, б — по Любичу, в — по: Сорные растения СССР, г — по: Флора Юго-Востока).
В редких случаях образуется диэремный ценобий, у которого опадают 2 двусемянных эрема (Cerinthe, Boraginaceae).
Ценобий представляет собой высокоспециализированный вид плода и, как правило, характеризует крупные таксоны. Широко известен такой плод в семействах губоцветных и бурачниковых; он свойствен также вербеновым, близким к губоцветным, и небольшому сем. болотниковых (Callitrichaceae). Ценобии мало варьируют по размерам, отдельные эремы измеряются миллиметрами, но они могут существенно различаться по форме и характеру поверхности (рисунок 23, в, г). У всех губоцветных при плодах сохраняется чашечка, играющая большую роль в диссеминации (Левина, 1957); то же наблюдается и у многих видов бурачниковых, но в этом семействе известны виды и с цепкими плодами: хорошо знакомые всем плоды липучки (Lappula), чернокорня (Су-noglossum) и др.
При внешнеморфологической однотипности ценобии в разных семействах существенно различаются по анатомии околоплодника (Федосеева, 1935; Артюшенко, Коновалов, 1951).
