Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 О ПРИНЦИПАХ КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ
(3 голоса, среднее 4.33 из 5)
Статьи - Морфология и экология плодов

О ПРИНЦИПАХ КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ

В любой области науки вопрос о принципах классификации объектов исследования, как правило, является «вечно юным», т. е. постоянно дискутируемым. В области ботаники к числу «вечно юных» относится и вопрос о принципах классификации и номенклатуре плодов. В нашей литературе эти вопросы оживленно обсуждались в работах 60-х годов (Каден, 1961, 1964а, 1965; Левина, 1961, 1967а, 1968; Тахтаджян, 1964; Каден, Кирпичников, 1966; Грудзинская, 1968).

Эти дискуссии не устранили всех разногласий во взглядах названных авторов, но выявились и некоторые более или менее общепринятые положения. Сущность их сводилась к тому, что современные классификации плодов должны отражать пути их морфогенеза, а как основа классификации принималась схема эволюции гинецея от апокарпного к пара- и лизикарпному через синкарпный. Эти положения отражены, в частности, в графической классификации автора (Левина, 1961), но в ней выделены и аналогичные экологические группы плодов, занимающие разное положение в системе. В то же время и в названной, как и в других работах, посвященных общим вопросам карпологии, отмечалось, что разработка полной последовательной морфогенетической системы плодов — задача отдаленного будущего.

Детальный анализ многих фактов заставляет признать, что сейчас мы еще более далеки от решения такой задачи, чем это казалось два десятилетия тому назад. Впрочем, еще Л. ван дер Пейл (Pijl van der, 1969) справедливо отметил, что многие восточноевропейские системы плодов (в числе их авторов Гоби, Тахтаджян, Каден, Левина) конструируются на двойной основе — морфологической и экологической. И хотя их морфологическая основа именуется «генетической», по существу она остается лишь онтогенетической.

Однако и с онтогенетической точки зрения жесткое разграничение трех типов ценокарпного гинецея далеко не всегда оправдано. У многих видов базальный участок гинецея является синкарпным, а вышележащие — пара-, лизи- или даже апокарпным (в случае свободных стилодиев). Так возникают плоды гемипаракарпные (некоторые вьюнковые), гемилизикарпные (часть гвоздичных), вторичносинкарпные (колокольчик). Как указывает Л. И. Ива- нина (1967, с. 10), в сем. геснериевых наиболее распространены гемипаракарпный и паракарпный гинецеи, реже встречаются синкарпный и гемилизикарпный.

Рассматривая вертикально-зональную структуру ценокарпных гинецеев в свете концепции Ляйнфельнера, С. А. Волгин и В. Н. Тихомиров (1980) приходят к заключению, что гинецеи с паракарп- ным и синкарпным участками нельзя трактовать как переходные между двумя типами структуры, так как они составляют едва ли не подавляющее большинство. А. Л. Тахтаджян также отмечает (1980, с. 93) : «Однако далеко не всегда можно отличить паракарп- ный гинецей от синкарпного». Надо еще добавить, что весьма распространенный тип псевдомономерного гинецея с базальной плацентой чаще всего невозможно отнести к какому-либо из трех вариантов ценокарпии.

Типы гинецея как основа морфогенетической классификации плодов не оправдывают себя и с другой точки зрения.

В схеме эволюции типов гинецея, предложенной А. Л. Тах- таджяном в 1964 и 1980 гг., в отличие от предыдущих (Тахтаджян, 1942, 1948) паракарпный гинецей оказывается конвергентной структурой, возникающей либо из апокарпного, либо из синкарпного гинецея. О двойственной природе паракарпии пишет также Имс (Eames, 1961), а Б. М. Козо-Полянский (1922) считал, что паракарпия — это один из путей возникновения покрытосемян- ности, наравне с апокарпией. Имс утверждает даже, что «срастание плодолистиков друг с другом, так же как их прирастание к другим органам явно предшествовали смыканию краев плодолистика», а «сомкнутый плодолистик не был присущ наиболее ранним покрытосеменным» (Имс, 1964, с. 195, 196).

Возникновение синкарпного (многогнездного) гинецея из апокарпного тоже, вероятно, не единственно возможный путь развития. Если учесть, что замыкание плодолистиков возможно путем прирастания к цветоложу, то синкарпия оказывается независимой в своем происхождении от апокарпии.

Выше уже отмечалось, что свободная колончатая плацента может имёть разную (либо фолиарную, либо осевую) или двойственную морфологическую природу. Следовательно, и лизикарп- ный гинецей в морфогенетическом смысле — структура гетерогенная.

Напрашивается вывод, что построение единой морфогенетической системы плодов для всех покрытосемянных в целом вообще невозможно. Реально лишь создание частных карпологических классификаций для таксонов невысокого ранга (рода, семейства).

Классификация, которая охватила бы все существующее многообразие плодов, по-видимому, может быть лишь морфологической.

В ботанической литературе широко принято любую неэволюционную классификацию снабжать эпитетом искусственной, независимо от объектов, задач и методов исследования. Эта ошибочная точка зрения берет начало в систематике, где постепенно стерлись различия, с одной стороны, между искусственной и естественной системами, а с другой — между естественной и филогенетической. В результате любая неэволюционная система стала именоваться искусственной (Левина, 1971). Это представление некритически воспринято морфологами и так прочно укоренилось, что, например, специалисты по жизненным формам, очевидно, боясь прослыть антиэволюционистами, называют искусственной габиту-альную классификацию жизненных форм. Но ведь габитус является наиболее существенной их чертой, следовательно, габи-туальная — это и есть сущностная, т. е. самая естественная классификация жизненных форм.

Морфологическая классификация плодов может быть и искусственной, если ее строить по какому-либо одному несущественному признаку (размеры, форма и т. п.). Но классификация, учитывающая совокупность морфологических признаков и охватывающая все многообразие плодов, неизбежно будет отражать и модусы их морфологического преобразования, и характер экологических приспособлений. Иначе говоря, такая классификация будет сущностной, т. е. естественной.

Морфогенетическая и морфологическая классификации плодов не могут и не должны заменять одна другую: у них разные задачи, принципы и сферы приложения. Первая решает чисто теоретическую задачу карпологии и эволюционной морфологии и может быть использована в филогении конкретных таксонов невысокого ранга. В морфологической классификации нуждаются специалисты разного профиля — палеоботаники, зоологи, лесоводы, агрономы, семеноводы, товароведы и др., все, кто связан с распознаванием плодов.

Естественные классификации, учитывающие совокупность признаков объекта, обычно строятся по иерархическому принципу, благодаря которому диагностические признаки приобретают разное рангово-таксономическое значение.

В существующих классификациях плодов фактически тоже присутствует иерархический принцип, но неупорядоченно, непоследовательно. Классификационные категории не установлены и не обозначены, поэтому под типом плода в одних случаях понимают апокарпии или синкарпии, а в других — желудь или яблоко. В работах, в которых обсуждаются вопросы классификации плодов, можно встретить выражения: «мелкие подтипы», «карпологические виды» (кавычки авторов) и т. п.

Опыт иерархической морфологической классификации плодов представлен в табл. 1 и 2. Из них видно, какие выделяются классификационные категории и каковы диагностические признаки морфотаксонов разного ранга.

Поскольку плод — это в первую очередь преобразованный гинецей, по его характеру устанавливаются типы плодов — апокарпии и ценокарпии. По мотивам, изложенным выше, син-, пара- и лизикарпные плоды не выделяются как единицы классификации.

В основу классовых различий положена много- и односемян- ность, потому что с этим признаком коррелируют глубокие морфологические различия плодов и существенно разное соотношение их защитной и диссеминационной функций. Поли- и мономерные апокарпии выделяются как подклассы. Среди ценокарпиев подклассы составляют верхние и нижние плоды.

19

Консистенция околоплодника — наименее устойчивый признак; он определяет лишь групповые различия. Подгруппы выделяются
только в группах сухих многосемянных плодов, так как типичные сочные и односемянные плоды не освобождают семян.

Центральной классификационной категорией является «вид плода». С ней связана далеко не решенная проблема номенклатуры плодов.

Из таблиц видно, что, за небольшими исключениями, видовые названия плодов сохраняются те же, что давно вошли в нашу научную и учебную литературу. Уточнение, дополнение и усовершенствование номенклатуры — процесс постепенный и медленный. Только при этом условии новые наименования будут жизненны и устойчивы, так как всякий неологизм проходит через «лингвистический отбор».

Новым в таблице является наименование плода «финик», предложенное Г. С. Ландсбергом (1981). По положению его в системе ясно, что это апокарпный мономерный односемянный сочный плод. Введено и старое название «калачик» для дробных плодов мальвовых, так как у них образуются особые незамкнутые мерикарпии.

Из таблиц видно, что кроме костянки названия апокарпных плодов не повторяются у ценокарпиев. Но апокарпные костянки имеют приставку «много» или «одно», а ценокарпные — эпитет «верхняя» или «нижняя»; кроме того, многосемянные костянки имеют и второй эпитет — «многокосточковая». Таким образом, апо- и ценокарпные костянки четко различаются по видовым названиям. Костянка — в типе сочный плод, поэтому эпитет «сочная» лишний; сухая костянка — это уже особый вид плода. Другое исключение — «ценокарпная многолистовка» — подчеркивает только сохранение структуры этого апокарпия при ценокарпии.

Только к апокарпиям применяется термин «плодик» в общепринятом понимании. Плодик — часть полимерного апокарпного плода, образованная одним пестиком. Плодиком может быть листовка, орешек или костяночка.

Трудности наименования многих видов плодов связаны с недостаточной их изученностью, а также с отсутствием общепринятых критериев для разграничения близких карпологических видов, таких, например, как семянка и орех. Для одного и того же плода у разных авторов приводятся разные названия. Так, плод конопли называют и сухой костянкой (Каден, 1965), и орехом с неопадающим околоцветником (Яценко-Хмелевский, 1980).

Иногда восстанавливают явно неудачные названия только потому, что они были предложены ранее других и ни к чему не обязывают, так как не отражают морфологии плода. Таким восстановленным названием является «мешочек» для плода маревых (Каден, Смирнова, 1968), с чем трудно согласиться, поскольку это название связывается обычно с плодами осок. Во всех «Флорах» и определителях «мешочком» называют оболочку плода осок, образованную кроющим листом; при этом признакам мешочка придается диагностическое значение. Кроме того, в старых работах, переводных с немецкого, мешочком именуют листовку.

 

Классификация апокарпных плодов

Тип

Класс

Подкласс

Группа

Подгруппа

Вид плода

Вариации

Апокарпии

Многосемян- ные

Полимерные

Сухие

Вскрывающиеся

Многолистовка

Олигомерная циклическая

 

Сочные

 

Сочная многолистовка

 

 

 

Мономерные

Сухие

Вскрывающиеся

Однолистовка Боб

Спирально свернутый; лож- нодвугнездный; невскрываю- щийся

 

 

 

 

Распадающиеся .

Членистый боб

Окончато-членистый

 

 

 

Сочные

 

Сочная однолистовка Сочный боб

Односемянная

 

Односемянные

Полимерные

Сухие

 

Многоорешек

Олигомерный; погруженный; земляничина; шиповник

 

 

 

Сочные

 

Многокостянка

Олигомерная

 

 

Мономерные

Сухие

-

Одноорешек Односемянный боб Сухая однокостянка Зерновка

Орешек в гипантии Крылатковидный

 

 

 

Сочные

 

Однокостянка Финик

 

 

Классификация ценокарпных плодов ,

Тип

Класс

Подклас!:

Группа

Подгруппа

Вид плода

Вариации

Ценокарпии

Многосемян- ные

Верхние

Сухие

Вскрывающиеся

Ценокарпная многоли-

стовка

Коробочка

Стручок

Сочная

По типу плаценты и способу вскрывания ! Стручочек

Распадающиеся

Дробная коробочка Калачик Двукрылатка Дробный ценокарпий Ценобий

Членистый стручок

Трех-четырехкрылатка

Сочные

 

Ягода

Костянка многокосточковая Померанец

 

Нижние и полунижние

Сухие

Вскрывающиеся

Коробочка

Вскрывающаяся костянка

Потипу плаценты и способу вскрывания

 

 

Распадающиеся

Дробный ценокарпий Двусемянка Вислоплодник Дробная костянка

 

 

Сочные

 

Ягода

Костянка многокосточковая Яблоко Тыквина Гранатина

Костянковидное Вскрывающаяся

 

Односемянные

Верхние

Сухие

 

Односемянная коробочка

Семянка

Орех

Ореховидный стручочек Сухая костянка

Крылатка

 

Сочные

 

Костянка

Односемянная ягода

 

 

Нижние

Сухие

 

Семянка

Орех

Желудь

Сухая костянка

Крылатка

 

Сочные

 

Костянка

Односемянная ягода

 

 

Для плодов, не имеющих общепринятого названия, мы даем самую краткую морфологическую характеристику, например, плод якорцев — верхний дробный ценокарпий.

Легко предвидеть упрек в том, что видовые названия плодов очень неравноценны по степени своей мономорфности, такие, например, как ценобий и коробочка. Но, видимо, это неизбежно; виды в систематике тоже очень различны по объему, но это принимается как должное. Коробочка относится к числу самых распространенных ценокарпиев, возникавших многократно и независимо в ходе эволюции; естественно поэтому, что в деталях строения коробочки очень разнородны. Но видовые названия плода не могут быть такими, как: «коробочка верхняя, лизикарпная, пятичленная, с покрывалом, вскрывающаяся несовершенно дизъюнктивно^дор- сально» (Каден, 1965, с. 778). Такое название-описание может быть уместно в диагнозе нового таксона или в специальной классификации коробочек, т. е. в узкокарпологическом исследовании.

Полиморфность многих видов плодов заставляет ввести категорию ниже вида. Она названа вариацией. В тех случаях, когда вариаций немного, основные из них названы в таблице, например для многоорешка или боба. Но перечислить все существующие вариации коробочек просто невозможно в таком кратком обзоре, как таблица. Для коробочек указаны только признаки, по которым различаются их вариации.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017