Под баллистохорией мы понимаем разбрасывание диаспор метанием
Этот способ диссеминации отличается от всех других двумя особенностями:
- морфологический механизм диссеминации заключен в структуре не плода или семени, а вегетативных и флоральных органов растения в период обсеменения;
- агент, обеспечивающий диссеминацию, не специфичен; «метателем» может оказаться любой фактор, раскачивающий плодоносящее растение.
В природе такими факторами обычно являются ветер или животные. На основании этого некоторые авторы относят баллистов и к анемохорам, и к зоохорам, а иногда выделяют еще и гидробаллистов (влияние дождя). Такое размещение баллистов по разным группам не оправдано, так как анемобаллисты будут успешно раскачиваться животными, а еще успешнее сельскохозяйственными машинами (лобогрейка, комбайн). В то же время баллисты четко характеризуются общими морфологическими чертами. Их прямостоячий стебель, цветоносы и цветоножки к периоду созревания становятся упругими, пружинящими. Все они обладают приспособлениями, препятствующими самопроизвольному осыпанию диаспор.
Целому ряду баллистов свойственны анемохорные плоды или семена; эти виды составляют особую категорию баллистов-анемо-хоров.
По характеру препятствий, задерживающих свободное опадение диаспор, можно выделить 4 группы баллистов.
1. Тип гвоздичных. Это самая многочисленная и разнородная по систематическому составу группа. У всех ее представителей многосемянные вскрывающиеся плоды и диаспорой служит семя. Коробочки, листовки или бобы занимают вертикальное положение и вскрываются вверху одним или несколькими небольшими отверстиями. Такое положение коробочек типично для гвоздичных, норичниковых, лилейных, колокольчиков, мака и многих других. К баллистам этого типа относятся лютиковые с полимерными или олигомерными многолистовками, а из бобовых — многие астрагалы и остролодочники.
Для многих баллистов типа гвоздичных характерны карпо-тропические изгибы цветоножек. Сущность этого явления понятна. В тех редких случаях, когда зрелые коробочки остаются поникшими, они открываются в базальной части, т. е. геометрически вверху (некоторые колокольчики, ортилия однобокая — Ortilia secunda).
К баллистам-анемохорам типа гвоздичных относятся орхидные, грушанковые, заразиховые, колокольчики и др. Семена с крыловидной каймой известны у некоторых лилейных, погремка, льнянки обыкновенной.
2. Тип губоцветных. К нему относятся преимущественно виды этого семейства. Диаспорами являются эремы, характер рассеивания которых определяется морфологией чашечки. Имеют значение также упругие сильно пружинящие плодоножки (виды шалфея, змееголовника, Черноголовки): достаточно толкнуть чашечку сверху, чтобы эремы из нее выбросились. Такие толчки могут производить, по-видимому, крупные прыгающие насекомые.
К баллистам типа губоцветных относятся и некоторые бурачниковые (виды синяка, оносмы).
3. Тип сложноцветных. Кроме видов этого семейства он включает некоторых ворсянковых. У сложноцветных-баллистов в отличие от анемохоров листочки обертки при плодах не отгибаются книзу, а поднимаются, препятствуя свободному опадению семянок. Высота обертки различна у разных видов, но она коррелирует с размером плодов. При горизонтальном положении корзинок и таких мелких семянках, как у видов Anthemis, Leucanthemum, Pyrethrum, Tanacetum, обертка в 2 мм выс. служит достаточным барьером.
Кроме названных к баллистам относятся виды:
- наголо-ватки,
- василька,
- цикория,
- тысячелистника.
У ворсянковых обертка не играет заметной роли при обсеменении; свободному опадению семянок препятствуют обильные выросты цветоложа (щетинки, пленки).
4. Тип зонтичных включает виды только этого семейства. Они не имеют никаких внешнеморфологических приспособлений, препятствующих опадению плодов, но даже совершенно зрелые мерикарпии довольно прочно сидят на карпофоре и рассеиваются только при раскачивании стебля или соплодия. У огромного большинства видов зонтичных стебли высокие, прямостоячие и полые, что придает им упругость. В период плодоношения сухими и упругими становятся также лучи зонтика и плодоножки. Среди зонтичных встречаются и баллисты-анемохоры с плоскими крылатыми мерикарпиями (Heracleum, Ferula, Pastinaca и др.).
Баллистохория свойственна очень многим видам травянистых растений из самых различных семейств.
Вместе с тем можно назвать ряд семейств, у которых все или почти все виды являются баллистами:
- гвоздичные,
- грушанковые,
- губоцветные,
- заразиховые,
- зонтичные,
- колокольчиковые.
Баллисты встречаются в различных ценозах, но преобладают в степях, чаще всего в первом и втором ярусах. Среди характерных видов разных вариантов степей баллисты составляют 24 — 40 %.
По эффективности баллистохория относится к способам массовой диссеминации на близкие расстояния. Наблюдения показали, что у баллистов-неанемохоров основная масса диаспор рассеивается в радиусе, равном высоте растения, и только единичные из них преодолевают расстояние вдвое большее.
