Первичные сукцессии
Первичные сукцессии начинаются на субстрате как крайне неблагоприятном для жизни организмов (на голых скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках, обсохших днищах морей и озер, лавовых потоках), так и богатом органическими веществами (отмирающих растениях, трупах и экскрементах крупных животных, компостах и т.п.). При заселении таких участков живые организмы необратимо изменяют свое местообитание и сменяют друг друга.
Развитие сообществ проходит ряд последовательных стадий.
Процесс первичной сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:
- возникновения незанятого жизнью участка,
- миграции на него различных организмов или их зачатков,
- приживания их на данном участке, конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов,
- преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.
В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т.п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.
Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах.
Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.
В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.
Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы, с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам. В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность. создающие основу пространственной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуа-листических и трофических зависимостей.
В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флуктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.
Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.
Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.
Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций, сукцессия - такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ. Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется и в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.
С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе - КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большего количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.
Разнообразие первичных автогенных сукцессий сводится к четырем принципиальным моделям, предложенным Дж. Кэнелем, П. Слейтьером и Д. Боткином (Connel, Slatyer, 1977; Botkin, 1981).
